任务三 碳水化合物与畜禽营养

碳水化合物是植物性饲料中含量最多的一类营养物质，也是动物生命活动中提供能量的主要营养物质。

一、碳水化合物的存在形式

由碳、氢、氧三元素遵循C∶H∶O为1∶2∶1的结构规律构成基本糖单位，所含氢与氧的比例与水相同，其分子式通常以Cn（H2O）m表示，故称为碳水化合物。但少数碳水化合物不遵循这一结构规律。碳水化合物在植物性饲料中占70%左右，通过光合作用形成，主要是淀粉和粗纤维。动物体内的碳水化合物的数量很少，主要以葡萄糖、糖原和乳糖的形式存在。

按概略养分分析法分类，碳水化合物分为无氮浸出物（可溶性碳水化合物）和粗纤维（不可溶性碳水化合物）。前者包括单糖、二糖、三糖和淀粉等，后者包括纤维素、半纤维素、木质素和果胶等。现代的分类法将碳水化合物分为单糖、低聚糖（寡糖）、多聚糖及其他化合物。

（一）单糖

单糖是碳水化合物最简单的形式。根据碳原子的数目，分为三碳糖、四碳糖、五碳糖及六碳糖等。五碳糖在自然界中以单糖存在的很少，多以戊聚糖的形式存在。对动物起重要作用的单糖主要有：葡萄糖、果糖、半乳糖等。

（二）低聚糖（寡糖）

指由2～10个单糖经脱水缩合，以糖苷键连接形成的具有直链或支链的低度聚合糖类的总称。

二糖是由两个糖单位组成的糖。主要包括蔗糖、乳糖、麦芽糖、纤维二糖等。

三糖中棉籽糖是最普遍的一种糖，由葡萄糖、果糖和半乳糖结合而成。它几乎和蔗糖一样广泛存在于植物中。

（三）多聚糖

由10个以上单糖组成的碳水化合物，大多数都为高分子量。从营养的角度，多糖分为营养性多糖（贮存性多糖）和结构性多糖（粗纤维）。

1. 营养性多糖

植物性饲料中的淀粉和动物体内的糖原属于营养性多糖或贮存性多糖。

（1）淀粉。淀粉是植物最主要的贮备物质，主要存在于禾本科作物的籽实中，是一种重要的葡聚糖。由于其结构及葡萄糖分子聚合方式不同，分为直链淀粉和支链淀粉两类。直链淀粉在结构上是葡萄糖残基以α-1，4键连接，支链淀粉每隔24～30个葡萄糖单位出现一个分支，分支点则以α-1，6键连接，分支链内侧仍以α-1，4键连接。淀粉在天然状态下以颗粒的形态存在，颗粒的大小和形状随植物种类不同而变化。淀粉在酸或淀粉酶的作用下分解为糊精、麦芽糖或葡萄糖。

（2）糖原。糖原存在于动物的肝、肌肉及其他组织中，是动物体内主要的碳水化合物贮备物质，属于葡聚糖类。结构上与支链淀粉类似，有“动物淀粉”之称。肌糖原一般占肌肉鲜重的0.5%～1.0%，占总糖原的80%；肝糖原占肝鲜重的2%～8%，占总糖原的15%；其他组织中糖原约占总糖原的5%。

2.结构性多糖

结构性多糖即传统饲料分析中的粗纤维，粗纤维是构成植物细胞壁的基本结构，主要包括纤维素、半纤维素、木质素、果胶等。

（1）纤维素。纤维素是一种以纤维二糖（两分子葡萄糖构成）为重复单位的高聚糖。在结构上，葡萄糖残基间以β-1，4键连接，而且在其链的内部和链与链之间的氢键可延伸，其结果是形成了一个具有很大强度的纤维素结构，难于被动物酶降解。

（2）半纤维素。半纤维素是植物贮备物质与支持物质的中间类型。由五碳糖和六碳糖构成的长链碳水化合物，与木质素以共价键结合，不溶于水，但溶于稀碱和许多有机溶剂。

（3）果胶。也属于多糖类，作为细胞间的黏接物质存在于细胞间，还有一部分充满在细胞壁纤维性物质的间隙。存在于植物体内的果胶有三种形态，即原果胶、果胶和果胶酸，果实和根中含量较多。

（4）木质素。木质素是一种长链聚合物—稠环芳香烃而并非碳水化合物。木质素与碳水化合物以牢固的化学键紧密缔合在一起，使植物细胞壁具有化学和生物学的抵抗力和机械力，因而对化学降解具有很大的阻力，使这些化合物无法被消化利用。

近年来，在饲料营养领域又提出了非淀粉多糖（NSP）的概念。将纤维素、半纤维素、果胶和抗性淀粉（阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖和葡糖甘露聚糖等）统称为非淀粉多糖。根据其水溶性，将溶于水的称为水溶性非淀粉多糖，如β-葡聚糖、阿拉伯木聚糖和果胶；不溶于水的称为不溶性非淀粉多糖，如纤维素。玉米、小麦中均有大量的NSP，许多植物蛋白源，如大豆粕，同样含有NSP。

目前人们比较关注的是可溶性非淀粉多糖的抗营养特性。NSP降低饲料的可利用能值，对单胃动物尤为明显；使消化腺代偿性增长，增加胰液和胆汁的分泌；增加肠道食糜的黏度，阻滞食糜的蠕动，增加粪便黏度；增加大肠内发酵，影响肠道微生物区系。

添加非淀粉多糖酶制剂是消除NSP抗营养作用的主要措施，对饲料进行水处理，可除去水溶性NSP，同时还可活化能降解这些多糖的内源酶，从而改善饲料的营养价值。补充燕麦壳等粗纤维物质，吸附大量的水可加快饲料通过消化道的速度，可部分消除肠道表面积聚的黏性物质和发酵的微生物，从而也可能减轻水溶性NSP的抗营养作用。

二、碳水化合物的营养作用

（一）碳水化合物是动物体内能量的主要来源

碳水化合物能提供动物所需能量的60%～70%。每克碳水化合物在体内氧化平均产生16.74kJ的能量。碳水化合物，特别是葡萄糖是供给动物代谢活动快速应变需能的最有效的营养素，如脑神经系统、肌肉、脂肪组织、胎儿生长发育、乳腺等代谢唯一的能源。葡萄糖供给不足时，动物出现低血糖症。

（二）碳水化合物可转变为体内的营养贮备物质

碳水化合物除直接氧化供能外，多余的在体内可转化成糖原和脂肪贮存。糖原的贮存部位为肝脏和肌肉，分别被称为肝糖原和肌糖原。当肝脏和肌肉的糖原已贮满则转化成体脂肪。

（三）碳水化合物是合成乳脂和乳糖的原料

动物主要利用碳水化合物合成乳脂。试验证明，乳脂的60%～70%由碳水化合物合成。母乳中的乳糖也主要由葡萄糖合成。

（四）碳水化合物是体组织的构成物质

碳水化合物普遍存在于动物体的各个组织中，如核糖和脱氧核糖是细胞核酸的构成物质，粘多糖参与构成结缔组织基质，糖脂是神经细胞的组成成分，碳水化合物也是某些氨基酸的合成物质。

（五）其他作用

1.粗纤维作用

粗纤维是草食动物不可缺少的营养物质，特别是反刍动物能量的主要来源，能提供其维持的能量消耗。

粗纤维可使胃肠道有一定的充盈度，使动物有饱感，并有刺激胃、肠蠕动，促进动物对饲料的消化。

现代畜牧生产中，常用含粗纤维高的饲料稀释日粮营养浓度，保证动物胃肠道的充分发育。

2.低聚糖的特殊作用

（1）抑制肠道病原微生物。低聚糖进入肠道可竞争性地与病原菌结合，并携带病原菌排出体外，减少对动物的危害。另外，某些寡聚糖（甘露果聚糖）还可吸附和消除某些霉菌毒素，但并不影响其他饲料成分。

（2）选择性促进有益菌的增殖。寡聚糖是动物肠道内有益菌（双歧杆菌、乳酸杆菌等）增殖因子，能被有益菌发酵，促进有益菌生长繁殖（因为其能产生消化寡聚糖的酶）。肠道有益菌的大量增殖一方面形成微生态竞争优势，另一方面有益菌发酵产生二氧化碳和挥发性脂肪酸降低了肠道pH值，从而抑制病原菌的生长，提高了动物的抗病能力。

（3）充当免疫刺激因子。促进双歧杆菌增殖及增强动物免疫机能。

（4）寡聚糖的能量效应。尽管寡聚糖在小肠不被吸收，但在大肠可被双歧杆菌等肠内有益细菌发酵利用，产生短链脂肪酸，一部分被大肠黏膜上皮细胞吸收利用转换成能量，另一部分被转运到肝脏，转化为肝脏细胞的能量。

三、单胃动物碳水化合物的消化代谢特点及其应用

（一）无氮浸出物营养

饲料中碳水化合物被猪采食后进入口腔，猪口腔的唾液淀粉酶活性较强，少部分淀粉经唾液淀粉酶的作用水解为麦芽糖等；胃本身不含消化碳水化合物的酶类，而是由饲料从口腔带入部分淀粉酶，猪胃内大部分为酸性环境，淀粉酶失去活性，只有在贲门腺区和盲囊区内，一部分淀粉在唾液淀粉酶作用下水解为麦芽糖，小肠中含有消化碳水化合物的各种酶类，其消化过程如下：

淀粉→麦芽糖→葡萄糖

蔗糖→葡萄糖+果糖

乳糖→葡萄糖+半乳糖

无氮浸出物最终的分解产物是各种单糖，其中大部分由小肠壁吸收，经血液输送至肝脏，在肝脏中，其他单糖首先都转变为葡萄糖，而所有葡萄糖中大部分经体循环输送至身体各组织，参加循环，氧化释放能量供动物需要，一部分葡萄糖在肝脏合成肝糖原，一部分葡萄糖通过血液输送至肌肉，形成肌糖原，再有过多的葡萄糖时，则被输送至动物脂肪组织的细胞中合成体脂肪作为贮备。

（二）粗纤维营养

单胃动物的胃和小肠不分泌纤维素酶和半纤维素酶，因此饲料中的纤维素和半纤维素不能在其中酶解，饲料中的纤维素和半纤维素的消化主要依靠盲肠和结肠中的细菌发酵，将其酵解产生乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸及甲烷、氢气、二氧化碳等气体，部分挥发性脂肪酸可被肠壁吸收，经血液输送至肝脏，继而被动物利用，而气体排出体外。

猪碳水化合物代谢特点：以葡萄糖代谢为主，消化吸收的主要场所是在小肠，靠酶的作用进行。挥发性脂肪酸为辅助代谢方式，且在大肠中靠细菌发酵进行，其营养作用较小，因此猪能大量利用淀粉和各类单糖、双糖，但不能大量利用粗纤维。

猪饲粮中粗纤维水平不宜过高，一般为4%～8%。禽碳水化合物代谢特点与猪相似，但缺少乳糖酶，故乳糖不能在家禽消化道中水解，而粗纤维的消化只在盲肠。因此，它利用粗纤维的能力比猪还低，鸡饲粮中，粗纤维的含量以3%～5%为宜。

单胃草食动物，如马、驴、骡等对碳水化合物的消化代谢过程与猪基本相同，单胃草食动物虽然没有瘤胃，但盲肠、结肠较发达，其中细菌对纤维素和半纤维素具有较强的消化能力，因此，它们对粗纤维的消化能力比猪强，但不如反刍动物。马属动物既可进行葡萄糖代谢，又可进行挥发性脂肪酸代谢。

四、反刍动物碳水化合物的消化代谢特点及其应用

（一）粗纤维营养

反刍动物瘤胃是消化粗纤维的主要器官，饲料粗纤维进入瘤胃后，被瘤胃细菌降解为乙酸、丙酸和丁酸等挥发性脂肪酸，同时产生甲烷、氢气和二氧化碳等气体，分解后由血液输送至肝脏，在肝脏中，丙酸转变为葡萄糖，参与葡萄糖代谢，丁酸转变为乙酸，乙酸随体循环到各组织中参加循环，氧化释放能量供给动物体需要，同时也产生二氧化碳和水，还有部分乙酸被输送至乳腺用以合成乳腺脂肪。所产气体以嗳气等方式排出体外。

瘤胃中未被降解的粗纤维，通过小肠时无大变化，到达盲肠与结肠中，部分粗纤维又可被细菌降解为挥发性脂肪酸及气体，挥发性脂肪酸可被肠壁吸收参加机体代谢，气体排出体外。

（二）无氮浸出物营养

反刍动物口腔中唾液多但淀粉酶少，饲料中淀粉在口腔内变化不大，饲料中大部分淀粉和糖进入瘤胃后被细菌降解为挥发性脂肪酸及气体。挥发性脂肪酸被瘤胃壁吸收参加机体代谢，气体排出体外。

瘤胃中未被降解的淀粉和糖进入小肠，在淀粉酶、麦芽糖酶及蔗糖等的作用下分解为葡萄糖等单糖被肠壁吸收，参加机体代谢，小肠未消化的淀粉和糖进入结肠与盲肠，被细菌降解为挥发性脂肪酸并产生气体，挥发性脂肪酸被肠壁吸收参加代谢，气体排出体外。

在所有消化道中未被消化吸收的无氮浸出物和粗纤维，最终由粪便排出体外。

反刍动物碳水化合物代谢特点：以挥发性脂肪酸代谢为主，在瘤胃和大肠中靠细菌发酵，以葡萄糖代谢为辅，在小肠中靠酶的作用进行，故反刍动物不仅能大量利用无氮浸出物，也能大量利用粗纤维。

反刍动物瘤胃容积大，并生存有大量分解粗纤维的纤维分解菌，瘤胃又处于消化道前段，粗纤维分解的终产物有充分的机会被动物吸收，因此，反刍动物对粗纤维的消化率一般可达42%～61%。

瘤胃发酵形成的各种挥发性脂肪酸的数量因日粮组成、微生物等因素而异，对于肉牛，提高精料比例将粗饲料磨成粉状饲喂，产生乙酸、丙酸，利于合成体脂肪，提高增重，改善肉质，对于奶牛，粗饲料比例增加，则形成乙酸，利于形成乳脂，提高乳脂率。

对于反刍动物，粗纤维除具有发酵产生挥发性脂肪酸的营养作用外，对保证消化道正常功能，维持健康，调节微生物群落具有重要作用。所以粗饲料一般占日粮干物质的50%以上，奶牛粗饲料供给不足或粉碎过细，轻则影响产奶量，降低乳脂率，重则引起奶牛蹄叶炎，酸中毒，瘤胃不完全角化症等。奶牛日粮中按干物质计，粗纤维含量约占17%，低于或高于适宜范围会对动物产生不良影响。

五、粗纤维的合理利用

粗纤维不仅给动物提供能量，而且能构成合理的日粮结构，维持动物机体正常消化机能，合理利用粗纤维的关键是要在日粮中保持适宜的粗纤维水平，防止过低引起消化机能紊乱，同时又要避免粗纤维水平过高，造成营养物质利用率的降低。另外，还要根据植物纤维的种类、含量和构成的不同，对不同的动物给以不同的比例，合理分配粗纤维饲料，充分利用秸秆等高纤维饲料资源，发展养殖业。

（一）影响粗纤维消化的因素

1.动物种类和年龄

（1）种类。反刍动物>马>兔>猪>鸡。

（2）年龄。成年 > 幼龄。

2.饲料种类

粗纤维组成中木质素含量高的消化率低，木质素含量低的消化率高。

3.日粮蛋白质水平

反刍动物日粮中蛋白质营养水平是改善瘤胃对粗纤维消化力的重要因素，所以蛋白质是为细菌正常生长繁殖提供营养，还可调节细菌代谢。例如用劣质草（含CP 3.28%～4.51%）饲喂绵羊时，粗纤维消化率为43%，若添加10g双缩脲，粗纤维的消化率提高12.8%。

4.日粮粗纤维含量

日粮中粗纤维含量越高，粗纤维本身的消化率就越低，而且还能使其他养分的消化率也降低。其原因是日粮中的粗纤维能刺激胃肠蠕动，使食糜在肠道内停留时间减少，并且妨碍消化酶对营养物质的接触，因此，可影响饲料中蛋白质、碳水化合物、脂肪和矿物质的消化。每增加1个百分点的粗纤维，反刍动物对有机物的消化率降低0.65～0.70个百分点，单胃动物降低1.35～1.40个百分点。

5.添加矿物质

在反刍动物日粮中，添加适量的食盐、钙、磷、硫等，可促进瘤胃微生物的繁殖，提高对粗纤维的消化率。

6.饲料的加工调制

粗纤维喂前进行加工调制，可改变原来的理化特性，改善其适口性，提高粗纤维的消化率和饲料的营养价值。如秸秆经碱化处理、粗纤维消化率可提高20%～40%，但粗饲料粉碎过细，反刍动物对粗纤维的消化率降低10%～15%，其原因主要是加速了饲料通过瘤胃的速度，从而减少了微生物作用于饲料的时间所致。

了解碳水化合物的存在形式及营养作用，在生产中能够根据单胃动物及反刍动物的碳水化合物的消化代谢特点对碳水化合物合理应用。猪能很好地利用碳水化合物中的无氮浸出物，但不能大量利用粗纤维。鸡对碳水化合物的消化代谢与猪相似，但鸡对粗纤维的利用能力比猪还差。马属动物对饲料粗纤维的利用能力比猪强，但不如反刍动物。反刍家畜不仅能利用饲料中的无氮浸出物，而且能大量利用饲料中的粗纤维。

想一想 练一练

1.解释名词

无氮浸出物 粗纤维 糖原 非淀粉多糖

2.填一填

（1）碳水化合物除直接氧化供能外，多余的在体内可转化成______ 和______ 贮存。

（2）糖原的贮存部位为______ 和______。

（3）反刍动物是消化粗纤维的主要器官

3.简答题

（1）简述碳水化合物的存在形式。

（2）简述碳水化合物的营养作用。

（3）论述单胃动物碳水化合物的消化代谢特点及其应用。

（4）论述反刍动物碳水化合物的消化代谢特点及其应用。