第一节 霉腐微生物的形态构造和特点
下面主要介绍细菌、放线菌、酵母菌和霉菌四种。
一、细菌
细菌是自然界中分布最广、数量最多、与人类关系最密切的一类微生物。日常生活中出现的低度酒类、果汁、乳品、蛋品、肉类等食品的变质，食物中毒，墨汁发臭，抹布发黏，化妆品产气发胀，某些传染病的发生，铁、铜、铝等金属制品的腐蚀等，主要是细菌活动的结果。
1．细菌的形态和构造
（1）细菌的大小与形态 细菌的个体很小，它的大小通常以微米（μm）表示。细菌的形态多种多样，常随着菌龄和环境条件的不同而有所改变。各种细菌在幼龄和生长条件适宜时，表现正常的形态。根据细菌的外形不同，可将细菌分为球形、杆形和螺旋形三种基本形态，分别称为球菌、杆菌和螺旋菌。球菌的直径约为0.5～2μm，杆菌约为（0.5～1μm）×（1～5μm），弧菌约为（0.3～0.5μm）×（1～5μm），螺旋菌约为（0.3～1μm）×（1～50μm）。
① 球菌 这类细菌单个存在时，呈圆球形或扁圆形。几个球菌联合在一起，其接触面常呈扁平状态，如尿素小球菌（Micrococcus ureae）、金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）等。
② 杆菌 杆状的细菌，多数细菌为杆菌。杆菌的长短、形态差别很大。杆菌按其形态有短杆菌、链杆菌、分枝杆菌、棒状杆菌和芽孢杆菌等，如伤寒沙门菌（Salmonella typhi）、普通变形杆菌（Proteus vulgaris）、痢疾志贺菌（Shigella dysenteriae）等。
③ 螺旋菌 细胞呈弯曲、螺旋状的细菌，弯曲不足一圈的称为弧菌，如霍乱弧菌（Vibrio cholerae）、玫瑰色螺菌（Spirillum roseum）等。
（2）细菌的细胞结构 细菌的细胞结构可分为一般结构和特殊结构两类。一般结构，这是任何细菌都具有的共同构造，主要由细胞壁、细胞膜、细胞质和核质体组成。鞭毛、荚膜和芽孢等，是某些细菌所特有的结构。
① 细胞壁 包在细胞表面的一层坚韧而具有弹性的结构，厚度一般在10～80nm，细菌的细胞壁约占菌体干重的10%～25%。
细菌细胞壁的主要成分是肽聚糖（又称黏质复合物）。肽聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺、N-乙酰胞壁酸（N-乙酰羧乙基氨基葡萄糖）以及短肽聚合而成的多层网状结构大分子化合物。其中的短肽一般由4～5个氨基酸组成，如L-丙氨酸-D-谷氨酸-L-赖氨酸-D-丙氨酸等，而且短肽中常有D-氨基酸与二氨基庚二酸存在。不同种类细菌的细胞壁中肽聚糖的结构与组成不完全相同。肽聚糖是细菌、放线菌所特有的成分，它使细胞壁具有坚韧的特性。
细胞壁上有许多微细的小孔，可容许直径1nm的可溶性物质通过，对大分子物质有阻拦作用。
② 细胞膜 细胞膜也称细胞质膜或原生质膜，或简称为质膜，是紧靠在细胞壁内侧，在细胞壁与细胞质之间的一层柔软而富有弹性的半渗透性薄膜。细胞膜厚度一般为5～8nm，细菌细胞膜约占细胞干重的10%。细胞膜主要由蛋白质（60%～70%）和脂质（主要是磷脂，含20%～30%）组成，此外还有少量的糖类物质、固醇类物质以及核酸等，构成精细的膜结构。
细胞膜的基本结构是在液体的脂质双层中镶嵌着可移动的球形蛋白质。脂质双层由两排脂质分子排列构成膜的基本骨架，每个脂质分子是由一个可溶于水的“头部”（亲水部分）和两条脂肪酸链（疏水部分）组成。在脂质双层中，所有脂质分子的亲水端都朝向膜内外两表面，疏水端则朝向膜中央。镶嵌在脂质双层内的膜蛋白称嵌入蛋白质，对膜的通透性起着重要作用。附着在脂质双层内表面的膜蛋白称外在蛋白质，含有许多呼吸酶系、三羧酸循环酶系和脱氢酶系。
③ 细胞质及其内含物 细胞质是包于细胞膜内、除核质体之外的一种无色透明的胶状物。细胞质的主要成分是水、蛋白质、核酸、脂类及少量的糖类和无机盐类。细菌细胞质中核糖核酸的含量较高，可达固形物的15%～20%。
细胞质是细菌的内在环境，具有生命活动的所有特性，含有各种酶系统，是细菌进行新陈代谢的主要场所，通过细胞质使细菌细胞与周围环境不断进行物质交换。
④ 核质体 细菌属于原核生物，细胞内没有一个结构完整的核，不具有核膜和核仁，因此没有固定的形状，只有一个核质体。细菌核质体的主要成分是DNA（脱氧核糖核酸），细菌的核实际上是一个巨大的、连续的、环状双链DNA分子，长达1mm，比细菌本身长1000倍。
⑤ 鞭毛 某些细菌的表面长着一种从细胞内伸出的纤细而呈波状的丝状物，称为鞭毛。鞭毛着生在接近细胞膜的细胞质中的基粒上，通过细胞膜和细胞壁而伸出体外。鞭毛的长度常可超过菌体的若干倍，但直径很细，一般为10～20nm。
鞭毛的主要成分是蛋白质，只含有少量的多糖，或可能有脂类。鞭毛蛋白类似于动物肌肉中的肌球蛋白，能收缩。鞭毛是细菌的运动“器官”。鞭毛极其纤细，易于脱落，细菌在幼龄时期运动活泼，衰老的细胞鞭毛脱落而不运动。
大多数球菌不生鞭毛。杆菌中有的生鞭毛，有的不生鞭毛。螺旋菌都生有鞭毛。鞭毛着生的位置、数目与排列是细菌种的特征，有鉴定意义。
⑥ 荚膜 有些细菌在其细胞壁表面覆盖一层疏松、透明的黏液性物质，称为荚膜。荚膜的厚度一般可达200nm。荚膜含有大量的水分，约占90%以上。其化学成分随菌种的不同而不同，通常是多糖，少数革兰氏阳性菌的荚膜是单一的多肽。
荚膜的形成与环境条件密切相关。如炭疽杆菌只是在被它所感染的动物体内才形成荚膜；而肠膜状明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）只有在含糖量高、含氮量低的培养基中，才会产生大量的荚膜物质。
⑦ 芽孢 某些细菌生长到一定阶段，细胞内会形成一个圆形、椭圆形或圆柱形的对不良环境条件具有较强抗性的休眠体，称为芽孢。由于细菌芽孢的形成都在细胞内，故又称内生孢子。由于每一个细菌只产生一个芽孢，所以芽孢不是细菌的繁殖方式。
2．细菌的繁殖方式
细菌一般进行无性繁殖，主要以裂殖的方式，由1个细胞分裂为2个大小基本相等的子细胞。
细菌细胞分裂可分为核与细胞质分裂、横隔壁形成和子细胞分离等过程。首先核分裂，同时在细胞赤道附近的细胞质膜从外向中心作环状推进，然后闭合而形成一个垂直于细胞长轴的细胞质隔膜，使细胞质分开。其次形成横隔壁。细胞壁向内生长，把细胞质隔膜分成两层，每一层分别形成子细胞的细胞质膜。随后横隔壁也分成两层，这样每一个子细胞就各具一完整的细胞壁。最后是子细胞的分离。
除无性繁殖外，细菌亦存在着有性结合。但细菌有性结合频率较低，主要以裂殖方式进行无性繁殖。
3．细菌的菌落形态
细菌的形态很小，肉眼看不见单个细菌细胞。但是，当单个或少数细菌（或其他微生物的细胞、孢子）接种到固体培养基后，如果条件适宜，它们就会迅速生长繁殖。由于大量子细胞不能像在液体培养基中那样自由弥散，势必会以母细胞为中心形成一个较大的子细胞群体。这种由单个细菌细胞（或少数细菌细胞），在固体培养基的表面（有时在内部）繁殖出来的、肉眼可见的子细胞群体，称为菌落。
不同种的细菌所形成的菌落形态不同。同一种细菌常因培养基成分、培养时间等不同，菌落形态也有变化。但是，各种细菌在一定的培养条件下形成的菌落具有一定的特征。菌落的特征，对菌种的识别和鉴定有一定意义。
菌落形态包括菌落的大小、形状（圆形、假根状、不规则状等）、隆起形态（如扩散、台状、低凸、凸面、乳头状等）、边缘（如边缘整齐、波状、裂叶状、圆锯齿状等）、表面状态（如光滑、皱褶、颗粒状、龟裂状、同心环状等）、表面光泽（如闪光、不闪光、金属色泽等）、质地（油脂状、膜状、黏、脆等）、颜色以及透明程度（如不透明、半透明等）等项。
在观察细菌菌落时，一般要求分散度合适，并培养一定的时间，在这种情况下生长的菌落就可以比较充分地反映此细菌在这种培养条件下的典型菌落特征。
二、放线菌
放线菌由于菌落呈放射状而得名。它具有生长发育良好的菌丝体。放线菌在自然界分布很广，土壤是它们的大本营，一般在中性或偏碱性的土壤和有机质丰富的土壤中较多。
放线菌大部分是腐生菌，少数是寄生菌。寄生性放线菌可引起动物、植物病害，如一些放线菌（Actinomyces）和诺卡菌（Nocardia）会引起动物的皮肤、脚、肺或脑膜感染。放线菌引起的植物病害有马铃薯疮痂病与甜菜疮痂病等。放线菌具有特殊的土霉味，使食品变味。有些放线菌能使棉、毛、纸张等霉坏。
1．放线菌的形态和构造
放线菌是一类介于真菌和细菌之间，但又接近于细菌的原核微生物。放线菌与细菌一样，细胞可被溶菌酶溶解，也可被特异性噬菌体感染，凡能抑制细菌的抗生素也多能抑制放线菌，而抑制真菌的抗生素（如多烯类抗生素）对放线菌无抑制作用。
放线菌的菌丝体无横隔膜，是多核的单细胞微生物，而丝状真菌一般是多细胞微生物，细菌也是单细胞微生物。
放线菌与细菌的区别在于：放线菌有真正分枝的菌丝体，而细菌没有菌丝体。
另外，放线菌会形成纤细的、没有横隔膜的、多核的分枝菌丝体，在固体培养基上有基质菌丝和气生菌丝的分化，在气生菌丝的顶端会形成分生孢子等，这些特点与丝状真菌相似。放线菌虽然是介于细菌和丝状真菌之间的一类微生物，但它在微生物中的分类位置应在细菌之中，而不属于真菌。
2．放线菌的繁殖方式
放线菌主要是通过形成无性孢子的方式进行繁殖。在液体培养基中，菌丝断裂的片段即可繁殖成新的菌丝体。在固体培养基上生长时，气生菌丝分化为孢子丝，它通过分裂可形成一长串分生孢子或气生菌丝上形成孢子囊，产生孢子囊孢子。
3．放线菌的菌落形态
放线菌由于产生大量基内菌丝而伸入培养基内，而气生菌丝又紧贴培养基表面互相交错缠绕，气生菌丝纤细、致密、生长缓慢，所以形成的菌落质地致密，表面呈较紧密的绒状或坚实、干燥、多皱，菌落较小而不致广泛延伸。
放线菌的基内菌丝和孢子常有不同的颜色，故菌落的背面、正面常呈相应的不同颜色。基内菌丝大部分呈黄、橙、红、紫、蓝、绿、灰褐色，甚至黑色，也有无色的，这些色素有水溶性的，可扩散至培养基中，脂溶性色素则不能扩散。放线菌孢子一般呈白、灰、黄、橙黄、红、蓝、绿等颜色。用放大镜仔细观察，可以看到菌落周围有放射状菌丝。
三、酵母菌
酵母菌通常是指一群以单细胞为主，以出芽方式进行营养繁殖，既能好气生长又能厌气生长的真菌。
在自然界，酵母菌主要分布在含糖量较高的偏酸性环境中，如浆果、蔬菜、花蜜及蜜饯上，特别是果园、葡萄园的土壤中较多。在油田和炼油厂周围的土壤中，则易找到石油酵母。
1．酵母细胞的形态和构造
（1）酵母菌的形态大小 大多数酵母菌为单细胞，其细胞形态多样，如卵圆形、圆形、椭圆形、柠檬形或香肠形等，有的种类还可产生藕节状假菌丝，少数种类也可产生竹节状的真菌丝。这些形态因培养时间、营养状况以及其他条件的差异而有所变化。
酵母细胞的大小，根据种类的不同差别很大，一般在（1～5μm）×（5～30μm）。通常见到的椭圆形酵母，大小约为（3～5μm）×（8～15μm）。
（2）酵母菌的细胞结构 酵母菌具有典型的细胞结构，有细胞壁、细胞膜、细胞质及细胞核。细胞质中有液泡、线粒体及各种储藏物等。
酵母细胞壁是由特殊的酵母纤维素构成，它的主要成分是甘露聚糖（31%）、葡聚糖（29%）、蛋白质（6%～8%）、脂类（8.5%～13.5%）等，一般不含有真菌所具有的甲壳质或纤维素。酵母菌细胞壁不及细菌细胞壁坚韧。
酵母幼细胞的细胞质较稠密而均匀，老细胞的细胞质则出现较大的液泡。多数酵母，尤其是圆形与椭圆形的酵母只有一个液泡，长形酵母有的在细胞两端各有一个液泡。液泡的成分为有机酸及其盐类水溶液，液泡的颜色比周围细胞质淡。
酵母为真核微生物，酵母菌体中存在明显的定型的核，每个细胞只有一个细胞核，呈圆形或卵圆形，多在细胞的中央与液泡相邻。细胞核有核膜、核仁和染色体。细胞核的主要成分是DNA。
2．酵母菌的繁殖方式
（1）无性繁殖
① 芽殖，出芽繁殖是酵母菌中最普遍的繁殖方式，如啤酒酵母、热带假丝酵母、解脂假丝酵母（Candida lipolytica）等均进行出芽繁殖；
② 裂殖，少数酵母菌，如八孢裂殖酵母（Schizosaccharomyces octosporus）进行分裂繁殖的过程是细胞伸长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞膜分为两个具有单核的子细胞。
（2）有性繁殖 酵母菌以形成子囊孢子的方式进行有性繁殖。凡具有有性繁殖产生子囊孢子的酵母称为真酵母，尚未发现有性繁殖的酵母称为假酵母。
3．酵母菌的菌落形态
由于酵母菌与细菌一样，大多数呈单细胞状态，没有营养菌丝与气生菌丝的分化，细胞间隙充满着水分，所以在固体培养基上形成与细菌相似的菌落。菌落湿润、黏稠、表面光滑，易被接种环挑起。但酵母细胞比细菌大，故形成的菌落也比细菌大，具有较厚和隆起的特征。酵母菌落的颜色十分单调，多数呈乳白色，仅少数呈红色，如红酵母（Rhodotorula）与掷孢酵母（Sporobolomyces）等。
四、霉菌
霉菌在自然界分布很广，大量存在于土壤中，比其他微生物更能耐受较酸的环境，空气中也含有大量霉菌孢子。人们可以轻易地用肉眼看到这些生长在阴暗潮湿处，呈绒毛状、絮状或丝状的“霉”。霉菌是引起各种工业原料、农副产品、仪器设备、衣物、器材、工具和食品等发霉变质的主要微生物。
1．霉菌的形态和构造
霉菌的菌体由菌丝构成，菌丝可无限制伸长和产生分枝，分枝的菌丝相互交织在一起形成菌丝体。
霉菌的菌丝有两类：一类菌丝中无隔膜，整个菌丝体可看作是一个多核的单细胞，如低等种类的根霉、毛霉、犁头霉等霉菌的菌丝均无隔膜；另一类菌丝体有横隔膜，每一段就是一个细胞，整个菌丝体是由多细胞构成，多数霉菌属这一类。
霉菌的菌丝细胞都由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核和其他内含物组成。菌丝的宽度一般为2～10μm，比细菌或放线菌宽几倍至几十倍。细胞壁的厚度为100～250nm，成分各有差异，大部分霉菌的细胞壁由甲壳质组成（占干重的2%～26%）。
2．霉菌的繁殖方式
（1）无性孢子繁殖 无性孢子主要有孢子囊孢子、分生孢子、节孢子、厚垣孢子等。
① 孢子囊孢子 是一种内生孢子，为毛霉、根霉、犁头霉等一些低等霉菌无性繁殖产生。
② 分生孢子 在菌丝顶端或分生孢子梗上，以类似于出芽的方式形成单个或成簇的孢子，称为分生孢子。分生孢子是青霉、曲霉、木霉等大多数霉菌所具有的一种外生孢子，其形状、大小、结构以及着生的情况多种多样。
③ 节孢子 亦称粉孢子，为白地霉等少数种类所产生的一种外生孢子。由菌丝中间形成许多隔膜，顺次断裂成许多竹节状的短圆柱形的无性孢子。
④ 厚垣孢子 又称厚壁孢子，很多霉菌可形成这类孢子。它们形成的方式类似于细菌的芽孢。这种厚垣孢子对外界环境有较强的抵抗力。
⑤ 芽孢子 由菌丝细胞如同发芽一般产生的小突起，经过细胞壁紧缩形成的一种耐受体，形似球状，如某些毛霉或根霉在液体培养基中形成，被称为酵母型细胞的，亦属芽孢子。
（2）有性孢子繁殖 有性孢子主要有卵孢子、接合孢子、子囊孢子、担孢子等。
霉菌的有性孢子是经过不同性别的细胞配合而产生的。
① 卵孢子 菌丝分化成雄器和藏卵器。藏卵器内有一个或数个卵球。当雄器与藏卵器相配时，雄器中的细胞质和细胞核通过受精管而进入藏卵器，与卵球配合，配合后的卵球生出外壁，即成为卵孢子。
② 接合孢子 接合孢子是由菌丝生出形态相同或略有不同的配子囊接合而成。其形成过程为两个相邻近的菌丝相遇，各自向对方伸出极短的侧枝，称原配子囊，原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成配子囊，然后两者接触处溶解，隔膜消失，细胞质与细胞核相互结合，形成一个深色、厚壁和较大的接合孢子。
③ 子囊孢子 子囊孢子是一种内生的有性孢子，各种子囊菌都能产生。子囊孢子产生于子囊中，子囊是一种囊形结构，呈圆球状、棒状或圆筒状。同一或相邻的两个菌丝细胞形成两个异形配子囊，即产囊器和雄器，两者进行配合，经过一系列复杂的质配和核配后，形成子囊。子囊中子囊孢子数目通常是2的倍数，一般为8个。大多数真菌子囊包在特殊的子囊果中。子囊的形状、大小、颜色、形成方式等，均为子囊菌的菌种特征，常作为分类的依据。
④ 担孢子 为各种担子菌所特有的外生有性孢子，经过两性细胞核配合后产生，着生在担子上，典型担子菌的担子都有4个担孢子。
此外，在液体培养基中，霉菌菌丝断裂的片段也可以生长成新的菌丝体而进行繁殖。
3．霉菌的菌落形态
霉菌同放线菌一样，在固体培养基上有营养菌丝和气生菌丝的分化。气生菌丝较松散地暴露在空气中，因而形成干燥、疏松和不易从培养基中挑出菌丝的菌落。由于霉菌的菌丝细胞较粗长，生长速度较快，所以形成的菌落比放线菌的更大而疏松。也由于霉菌形成的孢子有不同的形状、构造与颜色，所以菌落表面往往呈现出肉眼可见的不同结构与色泽特征。不仅营养菌丝和气生菌丝的颜色不同，而且前者还会分泌不同的水溶性色素扩散到培养基中，因此菌落的正反面呈现不同的色泽。
同一种霉菌在不同成分培养基上形成的菌落特征可能有变化，但各种霉菌在一定培养基上形成的菌落形状、大小、颜色等相对稳定。菌落特征是鉴定霉菌的重要依据之一。