脊髓本身能产生多种四肢协调动力所需的神经冲动模式。在脊髓，由感觉传入纤维、中间神经元和运动神经元组成的神经元网络（neuronal network），能中介各种反射。应指出，只有简单的反射是由初级传入纤维直接兴奋运动神经元而产生，而绝大部分情况（为多突触反射）均需经过中间神经元的整合再影响运动神经元。

躯体感觉纤维都是通过脊髓的背根（脑干相应的神经根）传入的，这些传入纤维称为初级传入纤维（primary afferent fiber）。初级传入纤维进入脊髓背根后很快分成上升支和下降支，这些上升支和下降支在背柱中上行或下行途中发出许多侧支进入脊髓灰质。几乎每一根进入脊髓的初级传入纤维都既向高级中枢投射传导感觉信息，又与脊髓灰质的神经元发生突触联系，后者构成了脊髓反射的结构基础。本体感受器的传入纤维通过肌神经进入中枢，而皮肤感受器的传入纤维则通过皮神经进入中枢。

根据肌神经中传入纤维的特点分类如下。

占肌神经有髓传入纤维的25%。Ⅰ类纤维又可分为Ⅰa和Ⅰb两类。

进入脊髓背柱的Ⅰa类传入纤维发出许多侧支进入脊髓灰质，它们的末梢主要终止于脊髓灰质的第Ⅴ~Ⅵ层、第Ⅶ层和第Ⅸ层，与这三个部位的神经元形成兴奋性的突触联系。Ⅰa类传入纤维与运动神经元存在单突触的联系，自某一肌肉的单根Ⅰa类传入纤维可与支配同名肌的80%~100%的运动神经元发生直接联系，与支配协同肌的运动神经元的直接联系的比例约为60%。

Eccles等观察到，刺激Ⅰa类传入纤维，除在同名肌和协同肌的运动神经元上引起单突触兴奋性突触后电位（EPSP）外。还在同名肌相对抗的拮抗肌的运动神经元上，引起一个双突触的抑制性突触后电位（IPSP），即产生交互抑制（reciprocal inhibition）。

主要投射区为脊髓灰质的第Ⅴ层、第Ⅵ层及第Ⅶ层，并在第Ⅴ层、第Ⅵ层与Ⅰa类传入纤维发生会聚。

Ⅰb类传入纤维在运动神经元上引起的反应具有交互支配特征，刺激来自伸肌的Ⅰb类传入纤维在伸肌运动神经元引起双突触或多突触的IPSP，而在屈肌运动神经元上则引起一类似潜伏期的EPSP。兴奋屈肌的Ⅰb类传入纤维在屈肌运动神经元引起IPSP，在伸肌运动神经元则产生EPSP。

主要终止于脊髓灰质的第Ⅳ层至第Ⅵ层以及第Ⅸ层。Ⅱ类传入纤维在运动神经元上引起的反应同样具有交互支配的特征，如在脊髓中，肌肉Ⅱ类传入纤维在屈肌运动神经元引起IPSP，而在伸肌运动神经元则引起EPSP，从而在屈肌和伸肌运动神经元产生不同形式的反应。

是肌神经中最细的有髓纤维，其中2/3纤维支配游离末梢，1/3纤维支配肌肉中的血管。肌肉Ⅲ类传入纤维与肌肉Ⅱ类传入纤维在运动神经元所引起的反应特征相似。

占肌神经传入纤维总数的50%。兴奋肌肉的Ⅳ类传入纤维在屈肌运动神经元引起多突触的EPSP，而在伸肌运动神经元上则引起多突触的IPSP。

皮肤A类传入纤维的末梢主要终止于脊髓灰质的第Ⅲ~Ⅶ层。A β纤维传导皮肤触、压感觉，A δ纤维则传导皮肤温度觉和快痛觉，C类纤维则传导慢痛觉。

兴奋屈肌运动神经元和抑制伸肌运动神经元，是皮肤传入纤维和肌肉Ⅱ、Ⅲ及Ⅳ类传入纤维所引起反射的最主要作用，由这些传入纤维组成共同的反射通路，因而将这些传入纤维统称为屈反射传入（flexor reflex afferents，FRAs）。

脊髓灰质中数量最多的神经元是中间神经元，绝大部分初级传入纤维都先到达中间神经元，经过中间神经元的整合再影响运动神经元。因此，中间神经元在脊髓反射的控制中起特别重要的作用。而且，中间神经元网络也参与随意运动的组织和调控。

各类中间神经元在脊髓有一定的排列顺序，在脊髓中间区的最内侧的中间神经元投射至双侧控制躯干肌肉的运动神经元，稍外侧的中间神经元投射至同侧控制肢体近端肌肉的运动神经元，而最外侧的则投射至同侧支配肢体远端肌肉的运动神经元。

位于脊髓灰质腹角的前内侧部，在腹角运动神经元的腹内侧区。它主要接受来自同名肌和协同肌运动神经元轴突侧支的兴奋性传入。Renshaw细胞的轴突与运动神经元形成抑制，两者组成了一个负反馈回路，产生回返性抑制。其功能是调节运动神经元的放电频率，使放电频率趋向稳定。

Renshaw细胞还发出轴突侧支抑制Ⅰa交互抑制中间神经元，因此Renshaw细胞兴奋时，不仅抑制了同名肌和协同肌的运动神经元，而且在拮抗肌运动神经元产生去抑制（disinhibition）效应。

Renshaw细胞还接受许多高级中枢（如中脑红核、大脑皮质）的下行控制，因此，在高位中枢通过控制Renshaw细胞的兴奋性，可以调节运动神经元活动。

位于脊髓灰质的第Ⅶ层运动神经元核的背内侧部，主要接受来自同名肌和协同肌的Ⅰa类传入纤维的单突触兴奋性传入，其轴突与支配拮抗肌的运动神经元形成抑制性突触，是传入侧支性抑制的神经基础。其主要功能是防止相对抗的肌肉同时收缩，以协调反射活动。

Ⅰa类交互抑制中间神经元接受来自高位中枢的下行控制。这样，当高位中枢特定的运动神经元群发出运动指令时，同时通过Ⅰa交互抑制中间神经元，以抑制拮抗肌群的运动神经元，使运动得以顺利进行。

位于脊髓灰质的第Ⅵ层、Ⅶ层的中间内侧核的区域，接受来自腱器官的Ⅰb传入纤维的冲动，发出轴突与同名肌和协同肌运动神经元形成抑制性突触联系，组成调节肌张力的负反馈系统。当肌肉张力超过一定阈值时，Ⅰb的传入冲动兴奋Ⅰb中间神经元，导致运动神经元抑制，使肌张力不会进一步升高。但当肌肉因疲劳等原因导致肌张力降低时，Ⅰb传入纤维的放电将减少，使Ⅰb中间神经元的兴奋性下降，对运动神经元的抑制减弱，使肌张力增大，可补偿因肌肉疲劳产生的收缩不足。

Ⅰb中间神经元还接受肌肉Ⅰa类传入、低阈值皮肤传入和关节传入的会聚。其作用可能是当一个运动的肢体碰到障碍时，来自皮肤和关节的传入可以兴奋Ⅰb中间神经元抑制运动神经元，从而使肌张力降低而避开障碍。

是指其纤维分布范围局限在脊髓内的中间神经元，其胞体位于灰质的中间部，而轴突在白质中上行和下行，终止于若干节段以外的运动神经元或中间神经元。在内侧的固有神经元的轴突较长，甚至可以伸展至整个脊髓，便于在姿势控制中协调各节段躯干肌肉的活动，在外侧的则分布比较局限。脊髓固有神经元接受外周的感觉传入（如肌肉Ⅰb、Ⅱ、Ⅲ类传入和皮肤传入）和高级中枢的下行冲动，参与多种脊髓反射，协调不同肌群的舒缩活动。

如上所述，在同类中间神经元上可以有多种下行的和传入的冲动的会聚，各类中间神经元之间又有复杂的相互联系，组成具有特殊功能的多种神经元环路。脊髓的中间神经元网络是各类传入冲动和高级中枢的下行冲动互相整合的所在地，具有极其重要的整合作用。通过中间神经元的多种联系方式，对输入信息既可起到时间和空间的放大作用，也可对兴奋性和抑制性信号起“过滤”和“闸门”作用。最后将整合结果，即指令发送给运动神经元，引起肌肉协调的舒缩活动，产生适宜的运动。中间神经元网络除中介反射活动外，也参与随意运动组织和控制。

在脊髓前角存在大量运动神经元，它们的轴突组成脊神经前根离开脊髓后直达所支配的肌肉。这些神经元可分为α、β与γ 3种类型，其中以α和γ运动神经元最为重要。

α运动神经元的胞体大小不等。通常，大α运动神经元支配快肌纤维，而小α运动神经元支配慢肌纤维。α运动神经元接受来自皮肤、肌肉和关节等外周传入的信息，也接受从大脑皮质到脑干各级高位中枢下传的信息，产生一定的反射传出冲动。α运动神经元直接支配梭外肌，发动肌肉收缩；无论是反射运动或随意运动，均需兴奋脊髓运动神经元引起肌肉收缩后才能实现，因此，通常将运动神经元称为最后公路（final common path）。

γ运动神经元胞体分散在α运动神经元之间，轴突经前根离开脊髓，支配梭内肌纤维，梭内肌纤维分布于骨骼肌肌梭两端。当γ运动神经元兴奋时，梭内肌纤维收缩，从而增加了肌梭感受器的敏感性。正常情况下，γ运动神经元的活动主要受高位中枢的下行性调节。

此外，较大的β运动神经元发出的传出纤维，可支配梭内肌与梭外肌纤维。

支配一块肌肉的运动神经元共同集合成运动神经元池（motoneuron pool）或称为运动核（motor nucleus）。实验资料表明，肌肉收缩张力的增加依赖于运动神经元池活动有两种方式：①募集更多的运动神经元；②增加募集的运动神经元的放电频率。这是基于运动神经元池活动的下述两个特点。

运动神经元的大小与运动神经元的兴奋性呈反变关系，小运动神经元的兴奋阈值低，大运动神经元的兴奋阈值高。因此，当牵拉刺激逐渐增强，运动神经元池活动，产生从弱到强的收缩时，往往是小运动神经元首先被募集（recruitment），然后大运动神经元才被募集，最大运动神经元则最后被募集；与之相反，运动神经元的大小与运动神经元的抑制性（inhibitability）呈正变关系。不论是何种形式的抑制（直接抑制、回返抑制、中间神经元传递的抑制），也不论原来神经元池的兴奋程度如何，只要发生抑制，总是大运动神经元先被抑制，小运动神经元后被抑制。运动神经元池的有序募集（ordered recruitment）和大小原则（size principle），有利于运动神经元能够程序化地、精确地控制肌肉收缩时的各项参数，保证肌张力平滑地增减，从而获得最佳运动模式。

运动神经元池输出的增加，还可通过增加已被募集的运动神经元的放电频率来实现。当肌肉需要产生较大的张力时，主要是依靠已被募集的高阈值运动神经元的放电频率的增加来实现。可见，运动神经元放电频率的调制对决定肌肉收缩张力有重要作用。

脊髓是调节躯体运动的最基本反射中枢，脊髓反射是指在脊髓水平上机体对刺激外周感受器所产生的反应。通过脊髓能完成一些比较简单的躯体运动反射，包括牵张反射、屈反射等。在整体内，脊髓反射受高位中枢调节。

受神经支配的骨骼肌，在受到外力牵拉而伸长时，能产生反射效应，引起受牵拉的同一肌肉收缩，称为骨骼肌的牵张反射（stretch reflex，图6-18），又称肌伸长反射（myotatic reflex）。

由于牵拉的形式与肌肉收缩的反射效应不同，牵张反射可分为肌紧张与腱反射两种类型。

是一种缓慢持续牵拉肌腱所引起的牵张反射，表现为受牵拉肌肉发生紧张性收缩，即肌肉经常处于轻度的收缩状态，故又称为紧张性牵张反射。肌紧张为多突触反射，感受器是肌梭，效应器主要是肌肉收缩较慢的慢肌纤维成分。由于同一肌肉内不同运动单位进行交替收缩，所以肌紧张能持久维持而不易疲劳。

肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动，是姿势反射的基础（尤其是站立姿势）。直立时，由于重力的影响，支持体重的关节趋向于弯曲，弯曲的关节势必使伸肌肌腱受到持续牵拉，产生牵张反射可使伸肌的肌紧张增强，以对抗关节的屈曲来维持站立姿势。

是指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，表现为被牵拉肌肉迅速而明显地缩短，故又称为位相性反射。腱反射是单突触反射，感受器是肌梭，效应器主要是肌肉收缩较快的快肌纤维成分，这类运动单位的肌肉收缩力大，收缩速度快。临床上常通过检查腱反射来了解神经系统的功能状态，叩击不同肌腱，可分别引起不同的腱反射。

肌梭（muscle spindle）是牵张反射的感受器，是一种感受机械牵拉刺激或肌肉长度变化的特殊感受装置（图6-19），属本体感受器。肌梭呈梭形，其末端附着在骨骼肌（梭外肌）的结缔组织（肌内膜）中，肌梭外层为一结缔组织囊，囊内含有2~12条特殊肌纤维，称为梭内肌纤维（intrafusal fiber）；而囊外的一般骨骼纤维，则称为梭外肌纤维（extrafusal fiber）。整个肌梭附着于梭外肌纤维旁，梭内肌纤维与梭外肌纤维平行排列，呈并联关系，梭内肌纤维的收缩成分位于纤维的两端。中间部是肌梭的感受装置，两者呈串联关系。因此，当梭外肌收缩时，梭内肌感受装置所受牵拉刺激减少；而当梭外肌被拉长或梭内肌收缩成分时，均可使肌梭感受装置受到牵张刺激而兴奋。

梭内肌肉纤维根据其形态可分为核袋纤维（nuclear bag fiber）与核链纤维（nuclear chain fiber）两种类型。核袋纤维直径较粗，中间部膨大呈袋状，细胞核集中于袋内；核链纤维直径较细，中间无膨大，细胞核在整个感受装置内呈链状分布。

肌梭有两类感受末梢：①初级末梢（primary ending），也称螺旋形末梢，它以螺旋形式环绕于核袋和核链纤维的中间部，传入纤维为直径较粗的Ⅰa类纤维；②次级末梢（secondary ending），也称花枝状末梢，通常分布于核链纤维上，其传入纤维为直径较细的Ⅱ类纤维（图6-20）。Ⅰa类纤维和Ⅱ类纤维都终止于脊髓前角α运动神经元。

肌梭能产生动态和静态两种感觉反应模式：①静态反应（static response）的具体表现是，当肌梭感受装置被缓慢而持续牵拉时，初级末梢与次级末梢的传入冲动的频率增多，并与受牵拉的程度成正比，而且持续时间较长。静态反应的传入纤维为Ⅰa类纤维和Ⅱ类纤维，产生静态性牵张反射（static stretch reflex），即肌紧张。②动态性反应（dynamic response）的具体表现是，当肌梭感受装置被快速牵拉时，初级末梢的传入冲动立刻迅速增加，但持续时间短暂，一旦牵拉的长度停止增加，冲动发放频率立即恢复到原来的水平。动态反应的传入纤维为Ⅰa类纤维，产生动态性牵张反射（dynamic stretch reflex），即腱反射。Ⅰa和Ⅱ类纤维的传入冲动进入脊髓后，除产生牵张反射外，还通过侧支和中间神经元接替上传到小脑与大脑皮质感觉区。

综上所述，当肌肉受到外力牵拉时，梭内肌感受装置被拉长，使肌梭内的初级末梢和次级末梢受到牵张刺激而发放传入冲动，冲动的频率与肌梭被牵张的程度成正比，肌梭的传入冲动沿Ⅰa类纤维和Ⅱ类纤维传至脊髓，引起支配同一肌肉的α运动神经元的活动，致使梭外肌收缩，从而完成一次牵张反射。

γ运动神经元兴奋时引起的梭内肌收缩，能牵拉肌梭内核袋纤维上初级末梢，提高其敏感性，通过Ⅰa类纤维的传入活动，改变α运动神经元的兴奋状态，从而调节肌肉的收缩。由γ运动神经元→肌梭→Ⅰa类和Ⅱ类传入纤维→α运动神经元→肌肉所形成的反馈环路，称为γ环路（γ-loop）。可见，γ运动神经元的传出活动对调节肌梭感受装置的敏感性与反应性，进而调节肌牵张反射具有有十分重要的作用。在正常情况下，高级中枢可通过γ环路调节肌牵张反射，如脑干网状结构对肌紧张的调节可能是通过兴奋或抑制γ环路而实现的。

反牵张反射（inverse stretch reflex）的感受器是腱器官（tendon organ）。腱器官是分布于肌腱胶原纤维之间的牵张感受装置，每个腱器官与10~15根梭外肌纤维呈串联关系。其传入纤维是Ⅰb类纤维，它不直接终止于α运动神经元，而是通过抑制性中间神经元，抑制同一肌肉α运动神经元的活动。

腱器官是一种张力感受器，主要感受肌肉张力的变化；而肌梭是一种长度感受器，主要感受肌肉长度的变化。当梭外肌发生等长收缩时，腱器官传入冲动发放频率增加，而肌梭传入冲动不变；当梭外肌发生等张收缩时，腱器官传入冲动发放频率不变，而肌梭传入冲动减少；当肌肉受到被动牵拉时，腱器官和肌梭传入冲动发放频率增加。腱器官的传入冲动对同一肌肉运动神经元起抑制作用，而肌梭对同一肌肉运动神经元起兴奋作用。

一般来说，当肌肉受到牵拉时，首先兴奋肌梭发动牵张反射，引起受牵拉的肌肉收缩；随着牵拉肌肉的力量增强，肌梭传入冲动的增多，引起的反射性肌肉收缩也进一步增强。当肌肉收缩的牵拉达到一定强度时，肌肉张力便作用于腱器官使之兴奋，通过Ⅰb类传入纤维反射性地同一肌肉收缩，使肌肉收缩停止，转而出现舒张。这种肌肉受到强烈牵拉时所产生的舒张反应，称为反牵张反射（也称反肌伸长反射，inverse myotatic reflex）。通过反牵张反射可缓解由肌梭传入所引起的肌肉收缩及其所产生的张力，避免过度牵拉对肌肉的损伤。

脊髓反射通路，特别是多突触的反射通路，接受高位中枢的下行调节和控制，这些调控可以发生在脊髓反射通路的各个环节。

这种调制是通过突触前抑制进行的。引起突触前抑制的纤维来自脊髓灰质背角内的中间神经元的轴突分支，这些分支的神经冲动使初级传入纤维末梢产生初级传入除极（primary afferent depolarization，PAD），导致突触前抑制。高位中枢的下行纤维可以终止于这类中间神经元，从而在初级传入纤维上引起PAD。因此，通过突触前抑制的方式，高级中枢可以控制初级传入纤维的活动，影响反射的进行。例如，刺激感觉运动皮质或红核，可在肌肉Ⅰb和皮肤传入纤维的末梢引起PAD，刺激前庭核和网状脊髓束可以在肌肉Ⅰa类、Ⅰb类及皮肤传入纤维末梢引起较大的PAD，但刺激皮质脊髓束或红核只在Ⅰa类纤维上，产生较小的PAD。

由于大多数反射通路是多突触通路，高位中枢对脊髓反射的最主要和最普遍的调控途径是通过影响中间神经元，即Ⅰa交互抑制中间神经元接受来自同侧的外侧前庭脊髓束的兴奋性单突触投射，而来自对侧的外侧前庭脊髓束的纤维及同侧的皮质脊髓束、红核脊髓束、则与之发生双突触或多突触的联系。通过这些下行通路的活动控制Ⅰa交互抑制中间神经元的兴奋性。

此外，Ⅰa交互抑制中间神经元还接受来自其他脊髓中间神经元（如Renshaw细胞、脊髓固有神经元等）的支配。因此，来自本节段和邻近节段其他中间神经元的传入和外周感觉传入与下行控制指令，在到运动神经元之前，即在Ⅰa交互抑制中间神经元进行复杂的整合。

皮质脊髓束、红核脊髓束均可与α运动神经元发生单突触联系。这些联系主要是兴奋性的，但某些前庭脊髓束和网状脊髓束纤维也可单突触地抑制α运动神经元。这些下行纤维的传出冲动可直接改变脊髓α运动神经元膜电水平，以调节脊髓反射。皮质脊髓束和前庭脊髓束纤维也可以和γ运动神经元发生直接联系，通过γ环路影响α运动神经元的活动。因此，高位中枢的下行通路可以直接控制脊髓α和γ运动神经元的活动，从而在反射通路的最后一级实行对脊髓反射的控制，以使脊髓反射更加精确。