第一节 发酵食品微生物种类与用途
一、发酵食品常用的细菌及用途
1．革兰氏阴性无芽孢杆菌
（1）大肠埃希氏菌（Eschierichia coli，俗称大肠杆菌） 作为基因工程受体菌，生产各种氨基酸和多种酶如凝乳酶、溶菌酶、谷氨酸脱羧酶、α-半乳糖苷酶等。
（2）醋酸杆菌（Acetobacter） 生产有机酸，如醋酸、酒石酸、葡萄糖酸、山梨酸等。
2．革兰氏阳性无芽孢杆菌
（1）短杆菌（Brevibacterium）
① 发酵生产多种氨基酸 主要菌种有黄色短杆菌（B.flavum）及其变种、乳糖发酵短杆菌（B.lactofermentum）及其基因工程菌。
② 发酵生产核苷酸类产物 主要菌种为产氨短杆菌（B.ammoniagenium）及其变异菌种。发酵生产核苷酸产物：腺苷三磷酸（ATP）、肌苷酸（IMP）、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）、辅酶Ⅰ（CoⅠ）、辅酶A（CoA）、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）等。
（2）棒状杆菌（Corynebacterium） 高产谷氨酸、生产多种氨基酸和5′-核苷酸、水杨酸、棒状杆菌素等。菌种主要有谷氨酸棒状杆菌（C.glutamicum）、北京棒状杆菌（C.pekinense）及其变异株等。
（3）乳酸杆菌（Lactobacillus）
① 生产乳酸 主要菌种有德氏乳酸杆菌（L.delbrueckii）。
② 生产发酵乳制品 主要菌种有德氏乳杆菌保加利亚亚种（L.delbrueckii subsp.bulgaricus）、嗜酸乳杆菌（L.acidophilus）和干酪乳杆菌（L.casei）。用来发酵制备酸奶、干酪等。
③ 生产其他乳酸发酵食品 如发酵蔬菜、发酵饮料、发酵谷物、发酵肉制品等。
④ 生产乳酸菌制剂和微生态制剂 用于保健、预防和治疗胃肠道疾病，作为食品添加剂或微生物饲料添加剂生产保健食品或功能性饲料。主要有嗜酸乳杆菌（L.fermentium）、干酪乳杆菌（L.casei）、植物乳杆菌（L.plantarium）、莱氏乳杆菌（L.leichmanni）和纤维二糖乳杆菌（L.cellobiosus）等。
（4）双歧杆菌（Bifidobacterium）
① 生产微生态制剂 用于治疗各种因素引起的肠道微生态平衡失调和肠功能紊乱，还具有抗肿瘤、免疫调节、提供营养、降低胆固醇、控制内毒素和延缓衰老等作用。主要菌种有动物双歧杆菌（B.adolescentis）、短双歧杆菌（B.breve）、长双歧杆菌（B.longum）、青春双歧杆菌（B.adolescentis）、婴儿双歧杆菌（B.infantis）和两歧双歧杆菌（B.bifidum）等。若与某些乳酸杆菌混种，再加入某些低聚糖类作为双歧因子，制成复合微生态制剂，其功能更佳。
② 生产有活性双歧杆菌的乳制品 以嗜热链球菌（S.thermophilus）和保加利亚乳杆菌（L.bulgaricus）等菌种为主，辅以双歧杆菌等，混种发酵生产酸乳，是一种具有保健作用的功能性食品。
（5）丙酸杆菌（Propionibacterium） 生产丙酸、维生素B12，主要菌种为薛氏丙酸杆菌（P.shermanii）和傅氏丙酸杆菌（P.freudenreichii）。在发酵液中加入乳酸、氰化亚铜35～50mg/kg和钴离子1～2mg/kg，可增加氰钴胺素的产量。
3．革兰氏阳性芽孢杆菌
（1）枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis，简称枯草杆菌） 生产各种酶制剂如α-淀粉酶、蛋白酶、溶菌酶，各种多肽、蛋白质类药物。
（2）其他芽孢杆菌 产生α-半乳糖苷酶的嗜热脂肪芽孢杆菌（B.stearothermophilus），生成环糊精羟基转移酶（丁酰苷酶A、B等）的环状芽孢杆菌（B.circulans），生成葡萄糖异构酶、溶菌酶等的果糖芽孢杆菌（B.fructosus）。
（3）芽孢梭菌（Clostridium） 丁酸梭状芽孢杆菌（C.butylicum）能生产丁酸，巴氏芽孢梭菌（C.barkeria）能生产己酸。丁酸或己酸在传统大曲酒生产中能形成赋予白酒浓香型香味的成分，如丁酸乙酯、己酸乙酯等。
4．革兰氏阳性球菌
（1）微球菌（Micrococcus）
① 生产氨基酸 如谷氨酸微球菌及其变异株可用于生产谷氨酸、赖氨酸、缬氨酸、鸟氨酸和高丝氨酸等。
② 生产酶类 如溶壁微球菌和玫瑰色微球菌可用于生产青霉素酰化酶和溶壁酶。
③ 生产有机酸 如黄色微球菌能氧化葡萄糖，生产葡萄糖酸和黄色色素。
（2）链球菌（Streptococcus）
① 生产抗菌肽 乳链球菌 （S.lactis）可用于生产抗菌肽，如乳链球菌肽（nisin）和乳酸菌素（lactolin）。其中乳链球菌肽作为一种高效、无毒的天然食品防腐剂，已被广泛应用于多种食品。
② 生产乳制品 嗜热链球菌（S.thermophilus）常与保加利亚乳杆菌（L.bulgaricus）混合用于酸乳和干酪生产。
③ 生产乳酸菌制剂 粪链球菌（S.faecalis）又叫粪肠球菌（Enterococcus faecalis），用于生产乳酶生（也称表飞鸣）。乳酶生是我国最早的乳酸菌药品，用于治疗消化功能紊乱，现又加入乳杆菌以提高其疗效（称新表飞鸣）。
（3）明串珠菌（Leuconostoc）
① 生产右旋糖酐（dextran） 右旋糖酐也称葡聚糖，是蔗糖经肠膜明串珠菌（L.mesenteroiides）或葡聚糖明串珠菌（L.dextranicum）发酵而成的一种葡萄糖聚合物，已广泛应用在医疗、食品和生化试剂等方面，在临床上是一种优良的血浆代用品。
② 生产葡萄糖异构酶 上述两种明串珠菌也能生产葡萄糖异构酶，用于制造高果糖浆。
二、发酵食品常用的酵母菌及用途
1．酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）
酿酒酵母又称啤酒酵母，是酵母属中最主要的菌种，也是发酵工业中最常用最重要的菌种之一。
（1）用于生产酒精和酒类 可利用淀粉质糖化原料生产酒精、白酒，酿造葡萄酒和果酒，也可用于酿造啤酒等饮料酒。
（2）生产活性干酵母 食品或饲料添加剂的单细胞蛋白（single cell protein，SCP），是各种调味品（鸡精等）、酵母精（含IMP和CMP钠盐）的助鲜剂，水解蔗糖、制造果糖和人工蜂蜜等的转化酶。
2．卡尔斯伯酵母（Saccharomyces carlsbergensis）
（1）用于生产啤酒 。该菌种是发酵啤酒的主要生产菌种，国内啤酒酿造目前使用的菌种中，很多是来自卡氏酵母或其变种。
（2）用于生产食用、药用和饲料酵母。
（3）用于提取麦角固醇（含量较高） 。
（4）作为维生素测定菌，可用于测定泛酸、硫胺素、吡哆醇、肌醇等。
3．异常汉逊氏酵母（Hansenula anomala）
（1）用于增加食品的风味 异常汉逊氏酵母能产生香味成分乙酸乙酯，故可用于白酒和清酒的浸香和串香，也可用于无盐发酵酱油的增香。
（2）用于生产单细胞蛋白 该菌种能利用烃类、甲醇、乙醇和甘油作为碳源生长繁殖，生产用作饲料添加剂的菌体蛋白。
（3）制造发酵食品 该酵母与啤酒酵母、米根霉和毛霉制成一种印度尼西亚米粉发酵食品——拉兹。
4．假丝酵母
产朊假丝酵母（Candida utilis）的蛋白质含量和B族维生素含量均比酿酒酵母高，它能够在少量氮源的条件下，利用造纸工业的亚硫酸废液、木材水解液及食品工厂的某些废料废液（五碳糖和六碳糖）生长，常用于生产酵母蛋白。
5．球拟酵母
（1）生产甘油等多元醇。某些种在合适条件下能将40%葡萄糖转化成多元醇，其中以甘油为主，还有赤藓醇、D-阿拉伯糖醇和甘露醇等。
（2）利用烃类生产菌体蛋白。某些种氧化烃类能力较强，在220～250℃石油馏分中培养，能够得到70%的菌体蛋白。
（3）产生有机酸（柠檬酸）和油脂。
6．红酵母
（1）提取脂肪 如黏红酵母变种（R.glutinisrar var.glutinis）的脂肪含量可达细胞干重的50%～60%，产1g脂肪约需4.5g葡萄糖。
（2）生产β-胡萝卜素 某些种能合成较多的β-胡萝卜素。
（3）制取酶制剂 青霉素酰化酶、谷氨酸脱羧酶、酸性蛋白酶等。
三、发酵食品常用的霉菌及用途
1．根霉（Rhizopus）
（1）用于制曲酿酒 米根霉（R.oryzae）、中国根霉（R.chinensis）、河内根霉（R.tonkinensis）、代氏根霉（R.delemar）和白曲根霉（R.peka）等许多根霉具有活力强大的淀粉糖化酶，多用来作糖化菌，并与酵母菌配合制成小曲，用于生产小曲米酒（白酒）。根霉除具有糖化作用外，还能产生少量乙醇和乳酸，乳酸和乙醇能生成乳酸乙酯，赋予小曲米酒特有的风味。此外，单独用根霉制成甜酒曲（酒药），以糯米为原料，可酿制出风味甚佳的甜酒或黄酒等传统性饮料酒。
（2）生产葡萄糖 上述所列根霉含有丰富的淀粉酶，其中糖化型淀粉酶与液化型淀粉酶的比例约为3.3∶1，可见其糖化型淀粉酶特别丰富，活力强大，能将淀粉结构中的α-1，4键和α-1，6键切断，将淀粉转化为纯度较高的葡萄糖。故利用根霉产生的糖化酶，再与α-淀粉酶配合，可用于酶法生产葡萄糖。
（3）生产酶制剂 淀粉糖化酶、脂肪酶主要生产菌为少孢根霉（R.arrhizus）和代氏根霉（R.delemar）；果胶酶主要生产菌为匍枝根霉（R.stolonifer）。
（4）生产有机酸 米根霉产L（ ＋ ）-乳酸量最强；匍枝根霉和少孢根霉的某些菌株可生产反丁烯二酸（富马酸）和顺丁烯二酸（马来酸）。
（5）生产发酵食品 匍枝根霉、米根霉和少孢根霉可用于发酵豆类和谷类食品，如大豆传统发酵食品丹贝。
2．毛霉（Mucor）
（1）发酵生产大豆制品 毛霉大部分都能产生活力强大的蛋白酶，有很强的分解大豆的能力。霉菌型腐乳就是用毛霉发酵生产的，四川的豆豉也是用总状毛霉（Mucor race mosus）发酵制成的。
（2）生产多种酶类 生产蛋白酶如雅致放射毛霉（Actinomcor elegans）；生产淀粉糖化酶如高大毛霉（M.miucedo）、鲁氏毛霉（M.rouxianus）和总状毛霉等；生产脂肪酶如高大毛霉；生产果胶酶如爪哇毛霉（M.javanicus）；生产凝乳酶如微小毛霉（M.pusillis）、灰蓝毛霉（M.griseocyanus）和刺状毛霉（M.spinosus）等。
（3）生产有机酸、醇、酮 多数毛霉都产生草酸；鲁氏毛霉等产生乳酸、甘油；高大毛霉、鲁氏毛霉等产生琥珀酸；总状毛霉、高大毛霉产生3-羟基丁酮。
3．犁头霉（Absidia）
（1）生产糖化酶 用于生产酒曲、酿酒，如蓝色犁头霉（A.coerulea）。
（2）生产α-半乳糖苷酶 用于制糖提高产率，如李克犁头霉（A.lichtheimi）、灰色犁头霉（A.griseola）等。
4．曲霉（Aspergillus）
（1）生产传统发酵食品 米曲霉（A.oryzae）属于黄曲霉群，具有高活性的酸性蛋白酶和淀粉酶。我国很早就利用米曲霉来生产各种传统大豆发酵食品——酱油、豆酱、豆豉和面酱等。但黄曲霉群中的某些菌系能产生黄曲霉毒素，引起畜禽中毒死亡，也可引起人的急性、亚急性中毒和致癌。因此，必须对有关食品的安全性进行严格检测。
（2）生产多种重要的酶制剂 曲霉属的菌种具有很多活力强大的酶，可制成酶制剂应用于食品工业、发酵工业和医药工业。
① 淀粉酶 主要是α-淀粉酶和糖化型淀粉酶，尤以黑曲霉的糖化酶活性最为强大。我国自行选育的淀粉糖化酶高产菌株uv-11-111，酶活力高达10 000U/mL，每毫升酶液可糖化淀粉100g以上。广泛用于酶法生产葡萄糖、淀粉水解糖，酒精工业和医药上的消化剂。
② 蛋白酶 黑曲霉、栖土曲霉（A.terrucola）和海枣曲霉（A.phoenicis）等产生酸性或中性蛋白酶，广泛用于食品加工、药用消化剂，制化妆品和纺织工业上除胶浆等。
③ 果胶酶 用于果汁和果酒的澄清，制酒、酱油和糖浆，精炼植物纤维等。主要产生菌有米曲霉、黑曲霉等。
④ 葡萄糖氧化酶 用于食品脱糖，氧化葡萄糖生产葡萄糖酸，除氧防锈，制医疗诊断用的检糖试纸等。主要生产菌有亮白曲霉（A.candidus）、黄柄曲霉（A.flacipes）和黑曲霉等。
⑤ 纤维素酶和半纤维素酶 纤维素酶用于分解纤维素产生葡萄糖，提高原料的糖化率或利用率。黑曲霉和土曲霉（A.terreus）均产生纤维素酶。半纤维素酶用于软化植物组织，用于造纸工业、饲料加工、果汁澄清等，亮白曲霉和黑曲霉可产生此酶。
⑥ 柚苷酶和橙皮苷酶 用于柑橘类罐头去苦味或防止白浊。主要菌种为黑曲霉。
⑦ 其他酶类 α-半乳糖苷酶（米曲霉、海枣曲霉）、葡萄糖异构酶（米曲霉）、酰化氨基酸水解酶（米曲霉）、右旋糖酐酶（温特氏曲霉）、脂肪酶（黑曲霉）、过氧化氢酶（亮白曲霉）。
（3）生产柠檬酸 黑曲霉是目前工业发酵生产柠檬酸的主要菌种。我国用于淀粉质原料发酵生产柠檬酸的菌株主要有5016、3008及其变异株，用于糖蜜原料发酵的菌株主要有川宁19-1、G23-4及其变异株。柠檬酸的用途广泛，主要用于食品工业（约占70%），还有医药工业（约10%）、化学工业（约10%）以及其他工业（约10%）。
（4）生产多种其他有机酸 葡萄糖酸（黑曲霉、海枣曲霉）、抗坏血酸（黑曲霉、海枣曲霉）、没食子酸（黑曲霉、海枣曲霉）、衣康酸[衣康曲霉（A.itaconicus）、土曲霉]。
5．红曲霉（Monascus）
（1）生产食用红色素 紫色红曲霉（M.purpureus）、红色红曲霉（M.ruber）等能产生鲜红的红曲霉红素和红曲霉黄素，以培养物或菌体粉末、色素提取物等形式作为红色食用色素。
（2）生产传统发酵食品 用红曲霉酿制红酒、红露酒、老酒、曲醋、红曲及红腐乳等。
（3）生产葡萄糖 红曲霉能产生活力较强的淀粉糖化酶和麦芽糖酶，用于生产葡萄糖。
（4）制中药神曲 中药神曲有消食、活血、健脾胃、治疗赤白痢等作用。
6．青霉（Penicillium）
（1）生产有机酸 葡萄糖酸由产黄青霉（Penicillium citrinum）、点青霉（P.notatum）和产紫青霉（P.purpurogenum）形成；柠檬酸由点青霉和产黄青霉形成；抗坏血酸由点青霉和产黄青霉形成。
（2）生产多种酶类 葡萄糖氧化酶由点青霉、产紫青霉、产黄青霉产生；中性、碱性蛋白酶由产黄青霉形成；青霉素酰化酶由产黄青霉形成；5′-磷酸二酯酶由橘青霉（Penicillium citrinum）形成，能水解RNA产生5′-单核苷酸和I＋G助鲜剂；脂肪酶由橘青霉和娄地青霉形成；凝乳酶由橘青霉形成；真菌细胞壁溶解酶由产紫青霉形成。
思考题
1．简述发酵食品常用的细菌及用途。
2．简述发酵食品常用的霉菌及用途。
3．简述发酵食品常用的酵母菌及用途。