第一节 乳脂概述

乳是在复杂的激素调节下通过乳腺分泌出的一种特殊物质。散布于腺泡周围的毛细血管，将来自心脏血液中丰富的营养物质供给产乳细胞，以满足泌乳所需要的营养物质。每生产1L牛乳约需要400～800L血液通过。乳在泌乳细胞中合成，泌乳细胞构成了泌乳上皮组织。随着体内激素水平的变化，这些细胞开始增殖并在分娩后开始乳的生物合成。各种激素，如雌性激素、黄体酮和生长激素会促进乳腺的发育。胰岛素会促进乳腺上皮细胞的分裂，皮质类固醇能促进乳生物合成细胞的细胞器的生成，催乳素对乳的分泌和泌乳期的保持有重要作用。每个泌乳细胞都能分泌牛乳，在这些细胞中合成了许多成分，而其他成分的运输也要通过这些细胞来进行。生物合成过程发生在细胞的各个部分，合成蛋白质、乳糖和脂肪的中间物在线粒体中产生，蛋白质和脂肪在内质网中合成，线粒体的作用是将能量传递给三磷酸腺苷（ATP）。

一、乳脂中脂肪酸的来源

乳脂中的脂肪酸有三种来源：

（1）饲料中的脂以甘油三酯和游离脂肪酸的形式通过血液和淋巴进入乳腺。通常这些脂肪酸为十六碳脂肪酸。

（2）瘤胃中的细菌所产生的醋酸和羟丁酸被乳腺合成为脂肪酸，通常是C₄～C₁₄的脂肪酸，也有一部分是十六碳脂肪酸。醋酸在合成作用中使碳链增长，而羟丁酸则被用来合成初始阶段的四碳酸。乳腺中脂肪酸的合成与体内的合成方式相同，通过丙二酰辅酶A和二碳单位的增加来合成。还原型辅酶Ⅱ（NADPH）是通过磷酸己糖途径中葡萄糖的降解来产生的，或从柠檬酸循环中由异柠檬酸的氧化来产生。

瘤胃中的细菌能够氢化被动物吸收的脂肪酸。包埋在经甲醛处理的酪蛋白中的脂肪喂给牛以后，脂肪在瘤胃中不会受到影响并在皱胃中释放。如果给牛食用高度不饱和脂肪酸会使牛乳中的十八碳二烯酸的含量增加。

（3）脂肪酸也可以通过葡萄糖的糖酵解作用、柠檬酸循环和柠檬酸盐分解来合成。但这并不是牛乳中脂肪酸合成的主要方式。

精饲料中醋酸含量少，从而增加了瘤胃中丙酸盐的量。精饲料喂养牛的乳中脂肪酸的含量是粗饲料喂养的牛的一半，而且短链脂肪酸的含量也很少。这一现象被称为低脂综合征。

反刍动物能够将十八碳酸转化为十八碳一烯酸。某些植物中的环丙烯会抑制脱氢酶。含有这种抑制剂的饲料油不能为瘤胃中的酶所作用，从而使得乳脂中的饱和脂肪酸的含量提高。

二、乳脂的生物合成

甘油酯的生物合成路径包括脂肪酸的活化、两分子的酯同磷酸甘油形成磷酸酯，然后脱去磷酸根形成甘油二酯，最后通过酯化作用形成甘油三酯。在反刍动物的乳脂中，短链的酰基专一定位在甘油的3位。这表明乳中的合成的短链脂肪酸在甘油三酯形成的最后一步在1、2位上进行酯化。棕榈酰基易于定位在大分子质量甘油三酯的2位上，易于出现在分子质量小的甘油三酯的1、3位上。

磷脂胆碱和磷脂乙酰胺可以通过磷酸与半胱氨酸二磷酸胆碱或半胱氨酸二磷酸乙酰胺反应生成。磷脂肌醇和磷脂酰丝氨酸可以由半胱氨酸二磷酸甘油酯和游离肌醇及游离丝氨酸形成。

三、脂肪球的转移

甘油三酯是在粗面内质网上形成的。脂肪球在牛乳中的颗粒分布大约可以分为两类，一类是1μm以下的小脂肪球，大约占脂肪的2%；第二类直径1～10μm，是脂肪的绝大部分，这两类脂肪球的合成过程是不同的。第二类脂肪球在通过细胞时明显变大，这可能和它们表面的甘油三酯不断合成有关。脂肪球在迁移到细胞顶部膜的过程中可能会需要一个磷脂的界面层。脂肪球被运到细胞膜后开始长大，然后被释放到腺小体。细胞膜主要由糖蛋白以及一些极性的脂质组成，而且含有多种酶。

一些高尔基体也会附着在脂肪球上并且随着脂肪球一起被释放到腺小叶中。同时在脂肪球离开细胞的时候，少量的细胞质也会被释放到腺小叶中。脂肪球在细胞中主要是停留在细胞膜上而不是在细胞液中。牛乳脂肪球最初的膜主要是从细胞顶部的膜中释放出来，然后细胞膜发生了一定的变化形成脂肪球膜。细胞中细胞膜的损失被高尔基体膜所代替。膜的形成过程是从内质网到高尔基体再到顶部细胞膜。计算表明高尔基体的膜有百分之一要用来形成脂肪球膜。