1.2　CRISPR-Cas分类

原核生物和感染它们的病毒之间的相互作用不断演化，导致了CRISPR-Cas系统的广泛多样性[7]。人们一般将已知的CRISPR-Cas系统分为两类（1类和2类）：包括六个型和19个亚型[4-8]。CRISPR-Cas系统广泛分布在古菌（约90%）和细菌（50%）基因组中，1类系统是最常见的（90%）[5-7]。1类和2类系统之间的主要区别在于效应模块的组成方式。在1类中，效应子由几种具有不同功能的蛋白质组成；而在2类中，效应子只与单个蛋白质（多结构域）相关[4,7]。整合（适应步骤）涉及的蛋白质是Cas1和Cas2，它们将病毒原间隔序列整合到细菌/古菌基因组中，其功能在全部类别中都是保守的（Ⅳ型未知除外）[4,5]。相反，参与靶标识别和切割步骤的效应模块在全部类型中通常都是可变的。1类分为三种类型（Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ型），其效应模块是由一系列不同的Cas和其他辅助蛋白完成的[4-7]。2类系统在研究中应用更多，下面对其进行详细介绍。