第二章 膀胱胚胎发育
成熟精子与卵子在输卵管受精后形成受精卵，受精卵形成后进行卵裂，受精后72小时桑葚胚进入子宫腔内。在受精卵分裂到第4～5天时，卵裂球数目增至100个左右，细胞按一定的规律排列，形似胚泡，其周围的细胞排列成单层，称为滋养层，胚泡中的腔称为胚泡腔。受精后5～6天，胚胎植入子宫内膜，植入后迅速分裂，形成合体滋养层和细胞滋养层。
第2周时，内细胞群的细胞逐渐形成圆盘状的胚盘，由两个胚层组成（上胚层和下胚层），又称为二胚层胚盘。在此期内还将形成卵黄囊、羊膜腔和胚外中胚层。在第三周初，胚胎的上胚层细胞增殖，形成了原条和原结，原结中央凹陷成为原凹，原凹的上胚层细胞不断向下增殖，并向头端迁移，在内、外胚层之间形成一管状突起，该突起经过复杂的变化，形成一条单独的细胞索，称为脊索。在脊索的头端和原条尾端各有一个内、外胚层直接相贴形成的薄膜区，分别称为口咽膜和泄殖腔膜（在尿囊的尾侧，尾肠盲端膨隆形成泄殖腔，与外界相隔一层薄盘状组织，位于外胚层凹陷处，称为泄殖腔膜）。
在妊娠第3周，泄殖腔膜仍然是双层即内外胚层结构，在妊娠第4周，神经管和胚胎尾端向背侧、尾侧生长并穿过泄殖腔膜，在尿囊和后肠汇合之处，这种胚体分化生长导致一个新月形胚胎褶的形成。它从两侧突入泄殖腔，向尾端生长，最终互相融合，并与泄殖腔膜相连，这个新月形胚胎褶被称为尿直肠隔。此时泄殖腔膜转向胚胎的腹侧，内胚层源性卵黄囊的尾端膨胀形成泄殖腔。
妊娠第5～6周，通过泄殖腔膜两侧嵴在中线的融合和尿直肠隔的下降，泄殖腔分隔形成前方的泌尿生殖窦和后方的肛管直肠管。妊娠第24天，午非管与泄殖腔融合，并在泄殖腔分离过程中形成泌尿生殖窦。午非管进入原始泌尿生殖窦的入口可作为从泌尿生殖窦尾侧辨别头侧膀胱尿道管的标志物。膀胱尿道管形成膀胱和盆腔尿道，而尾侧的泌尿生殖窦在男性形成阴茎部尿道，在女性形成阴道前庭。妊娠第33天，共同排泄管（午非管中远离输尿管芽起源的部分）扩张吸收进入泌尿生殖窦。左右的共同排泄管与中线融合形成一个三角区域，即原始的膀胱三角。妊娠第37天时，输尿管口外翻并进入膀胱，在膀胱底向头端和侧方移位。
胚胎第6～7周时，尿直肠隔将泄殖腔分隔为腹、背两部分。尿直肠隔发育时，泄殖腔膜发生逆向旋转，因此外胚层面不再朝向发育着的前腹壁，而是逐渐转向尾侧且稍后，这种改变促进了泄殖腔的再分隔，这主要是由于前腹壁脐部的发育和胚胎尾部的退化所致，使泄殖腔的分隔变得更加容易。经过泄殖腔周围的中胚层到脐带的尾侧附着处增殖生长，形成一个表面隆起，称为生殖结节。起初生殖结节连至脐带根部，随着脐部的进一步发育，不断地把脐带和生殖结节分开。在泄殖腔膜破裂之前，完成了泄殖腔膜的分隔，因此它的两部分有单独的开口，腹侧是原始尿殖窦，呈长柱状，头端和尿囊连续，外侧开口是尿殖孔。背侧部分为直肠，开口是肛门。腹侧部分为原始膀胱和尿生殖窦，中肾管（Wolff管）开口于此窦的两侧。位于输尿管芽远端的中肾管逐渐被扩大的尿生殖窦吸收，使尿生殖窦壁的内胚层中混入了一部分中胚层组织。第7周时，中肾管和输尿管芽在尿生殖窦形成了独立的开口。随着进一步发展，中肾管的开口（将发育成射精管）向下向中间迁移，输尿管芽的开口向两侧迁移。同时，来源于中肾管、融入尿生殖窦的那部分中胚层组织扩展，占据了输尿管开口之间剩余的空间，这部分中胚层将发育成膀胱三角区，也是膀胱区内胚层组织中唯一混入的中胚层。
尿生殖窦被分成3部分：①膀胱部：与尿囊延续且在窦结节中肾管入口处远端延伸部的部分形成膀胱尿道管；②骨盆部：较狭窄的中间部参与构建形成尿生殖窦的骨盆部；③初阴部，又称真尿生殖窦。两侧米勒管融合后，其末端与尿生殖窦的背侧壁相连，在这里形成一个盲端突起，称为米勒结节。米勒结节将尿生殖窦分为两个主要的部分：①尿生殖窦的腹侧与盆侧与输尿管相通，将形成膀胱，同时在男性发育成尿道的一部分，在女性发育成尿道的全部。②尿生殖窦的尿道及阴茎部与中肾管、融合的米勒管相连通，在男性将发育成为尿道的另一部分，在女性发育成阴道的下1/5和阴道前庭。
胚胎发育第3个月时，尿生殖窦的腹侧壁膨隆，形成一个上皮囊，为原始的膀胱。尿生殖窦的盆侧仍保持细管状，将发育成女性尿道的全部或男性前列腺尿道精阜之上的部分。包绕在尿生殖窦周围的内脏中胚层开始分化，形成相互交错的平滑肌组织及纤维结缔组织。胚胎第12周时，具有成人特征的膀胱及尿道外层已可辨认。
膀胱主要由尿生殖窦上部内胚层发育而来，其顶端与尿囊相连，两侧下部有中肾管开口，向下为尿生殖下部。当膀胱迅速扩大时，输尿管起始部以下的中肾管尾段被吸收为膀胱背侧壁。中肾管和输尿管分别独自开口于膀胱。
近端尿管及三角区由在中肾管末端合并时的中胚层形成。这部分平滑肌开始独立发育、增厚，尤其在膀胱顶及三角区下面，发育更快，肌层特别丰富，同时，肌层在膀胱颈部形成环行肌层，逐步形成膀胱内括约肌。膀胱逐渐扩大时，中肾管靠近膀胱的一小段也参与形成膀胱壁的一部分，两侧输尿管直接开口于膀胱。两开口与尿道内口之间，于膀胱背侧壁上，形成膀胱三角。膀胱三角区的黏膜最初由中肾管的中胚层细胞构成，但随之由尿生殖窦的内胚层上皮所取代。
位于米勒管开口处尾端的尿生殖窦在女性将发育成阴道的下1/5和阴道前庭，在男性将发育成男性前列腺尿道的精阜之下的部分和尿道黏膜。在男性，位于生殖结节腹侧的尿道褶相互融合形成尿道阴茎部，而在女性，这部分尿道褶仍彼此分开形成大阴唇。尿道板再通将形成男性的尿道腺部。起初膀胱与脐相连，与尿囊相通。第15周时，尿囊消失。第18周时，膀胱开始下降，与脐相连的末端被拉伸，形成一个又长又窄的管道，称为脐尿管。20周时，脐尿管闭锁，称为脐正中韧带，至此膀胱与脐已被完全分隔开。
（陈清标）