与众不同的共生菌类
在过去10年左右的时间里,由于研究者认识到了多细胞生物和丰富、活跃的微生物群落之间的共生关系,个体与群体之间的界限再次变得模糊起来。人体肠道中微生物细胞的数量,和人体全身的细胞数量大致相同。9尽管我们一般将微生物视为病原体,但其实很多微生物益处多多,以至于宿主经常对它们“孜孜以求”。比如说,臭虫离开了肠道微生物就无法消化,于是母臭虫会在卵的下面放上一小块含有这些共生菌的粪球,这样一来,当幼虫刚孵出来的时候,它就有了第一顿重要的食物(10)。要是吃不上这份含有共生菌的小点心,幼虫就无法消化它们赖以为生的植物。10类似地,白蚁罕见的消化木材的能力也依赖于一系列肠道微生物,而它们获取这些微生物的方式则是吃吃喝喝,吃喝的食物是其他蚁群成员排泄的粪便和富含共生菌的液体。
虽然这些习性听起来有些不雅,但实际上人类婴儿获取肠道菌群的方式与此相差无几。婴儿在子宫里时处于无菌环境,第一次接触微生物是在阴道分娩期间,来自母亲肠道的几种菌类得以在新生儿的肠道中繁殖,而这个过程会快速启动婴儿免疫系统的发育。剖宫产的婴儿接触到的微生物群落与阴道分娩的婴儿不同,所获得的肠道菌群种类也会少一些。11一项研究发现,即使婴儿长到了7岁,阴道分娩和剖宫产的孩子体内的肠道菌群仍然存在明显差异;同时,研究也发现,剖宫产导致了微生物多样性的下降,而这又牵扯到剖宫产的孩子对一系列特应性疾病的易感性增加,如哮喘、过敏和湿疹。
微生物和宿主之间相互依存、高度共生,基于这一事实,一些科学家认为,微生物和宿主的基因组应该被看作单一、连贯的整体单元,并将其称为共生总基因组(hologenome),又称全基因组。同时,宿主和微生物也应是一个不可分割的整体,即共生总体(holobiont),又称全生物体。
不过,我认为这样一种笼统的分类是没有意义的。多细胞宿主所依赖的许多微生物是从非寄生的种群中获得的,这说明这些微生物与其宿主的命运并非密不可分。每个宿主都是成百上千种微生物的家园,如此之多的组合,不太可能形成一个自然选择作用下的单一个体。通常对我们无害甚至有益的微生物,在体内也可能会改弦易辙,变得紊乱失调,甚至可能会有助于癌细胞的生长和增殖。简言之,微生物可能会给宿主带来好处,但要说由于这些好处而带来了生物性状的进化,那还是言过其实了。微生物群系是一个重要的合作伙伴,但它并不是作为个体的你的一部分。
尽管如此,所有的多细胞生物体内还是存在着一个与众不同的共生菌类,而它可以名副其实地成为个体的一部分。这就是活在你每一个细胞之内,并且制造能量的线粒体。12在真核细胞的形成过程中,能够获取这些小小的能量源,可谓是一个关键性的创举。这一事件在地球的生命史上只发生过一次,但就是在此之后,生命之树上才出现了多细胞生物这一分支,地球上所有的动物和植物都源自此。
最初,线粒体几乎可以肯定是作为毫无拘束的菌体而存在的,纯粹由于机缘巧合,它才发现自己可以藏身于另一个细胞之内。无人知道这件事是如何发生的,一种可能的场景是碰上了一个消化不良的吞噬细胞(单细胞的捕食者),它吞下了体型较小的线粒体却没有消化它。恰恰是这种消化不良给双方都带来了好处,即捕获者得到了免费的能量供应,线粒体则获得了细胞的庇护。
线粒体提供的能量意味着真核生物可以生长得比原核细胞大很多(平均大15 000倍),有可能会让真核生物利用新的生态位,吞食其他更小的细胞。由于获得了额外的能量,真核细胞的新陈代谢率会更高,换言之,就意味着它能做更多的事情。细胞的大部分能量都被用作合成蛋白质,这就仿佛加装了新的电池,真核生物合成蛋白质的效率越来越高,基因组的大小也得以增加。通过把合成的蛋白质以不同的方式组合起来,一个细胞可以创造出新的内部结构,并赋予它们不同的功能。在这个过程中,细胞的尺寸和复杂性都得到了不断的提升。
线粒体的祖先是细菌,但线粒体最终得以成为整体的一部分,微生物群落却无缘于此。原因是线粒体已经永久地将自己融入了其共生体的生命之中。它们繁殖的唯一方式是与组成生物体的细胞同进退。在这里,让我们再次强调,进化创造个体确非易事:要成就一个新的个体,必须几乎完全抑制构成个体的各个部分之间发生冲突。
“几乎”这个词就是关键所在。