家鸽的差异和起源
我认为用特殊的种类来做研究是最好的方法，经过深思熟虑，我选择了家鸽作为研究对象。我设法保留了所有能够买到或者求得的品种，还从世界各地得到了他人热心惠赠的各种鸽皮，特别是埃利奥特从印度寄来的标本和默里从波斯寄来的标本。各种不同语言的有关鸽子的论文都曾大量被发表过，其中一些因为年代久远而极其重要。我曾经和几位杰出的鸽友联系过，同时还加入了伦敦的两个养鸽俱乐部。鸽子品种的多样性实在是令人感到惊讶。比较一下英国信鸽和短面翻飞鸽，就会发现它们的喙和头骨有着奇妙的差异。英国信鸽，尤其是雄性，头皮上有明显的肉突，眼睑很长，鼻孔很大，而且喙也很宽大。短面翻飞鸽的喙和雀科类似，普通的翻飞鸽有着独特的遗传习惯，它们经常在高空聚集翻筋斗。鸾鸽体形硕大，喙长而粗大，脚也很大。其中有些亚种，脖子很长，有些翅膀和尾巴很长，而另外一些则尾巴很短。勾喙帕布鸽与信鸽相似，但是它们的喙短而宽，不像信鸽那样长。球胸鸽有着细长的身体、翅膀和腿，它们的嗉囊异常发达，感到得意时嗉囊会膨胀，这一点可能让人感觉很惊讶甚至是可笑。浮羽鸽喙短且呈圆锥形，胸部下方有一排倒生的羽毛，它具有能使食管上部不断微微膨大起来的习性。毛领鸽颈背的羽毛，向前倒竖，呈凤冠状，按其身体比例来说，翅羽和尾羽都很长。喇叭鸽和笑鸽，顾名思义，它们的鸣叫声与其他品种截然不同。孔雀鸽一般有30~40根尾羽，而其余鸽类正常的尾羽数是12或14根。一些品种优良的孔雀鸽展开竖立尾羽时，甚至可以头尾相接。此外，孔雀鸽的脂腺已经严重退化了。我们还可以列举出一些有较小差异的品种。
对于骨骼来说，这些品种的面部骨骼在长度、宽度和曲度上差异很大；下颌支骨的性状、长度和宽度的变异显著；尾椎与荐椎在数量上存在差异；肋骨的数目、相对宽度以及是否突起等也有一些差异；胸骨上孔的大小和形态有很大的变异；两叉骨的角度和相对宽度也是如此。以下这些部位很容易发生变异：口裂的相对宽度，鼻孔、眼睑和舌（并不是总与喙的长度严格有关）的相对长度，嗉囊和上部食管的大小，脂腺的发育程度，主要的翅羽和尾羽的数目，翅和尾的相对长度，翅和身体的相对长度，腿和脚的相对长度，脚趾上鳞片的数目和脚趾间皮膜的发育程度等。羽毛完全长出来的时间各不相同，初生雏鸟的绒毛状态也是如此。卵的性状和大小也各有不同。飞行的方式、鸣叫声和性格也明显不同。最后，在某些品种中，雌鸟和雄鸟之间也有细微的差别。
如果我们从以上家鸽中选出20个品种请鸟类专家进行鉴定，并且告诉他这些都是野鸟，那么他必然会将这些家鸽列为不同的物种。而且，我不相信有任何鸟类专家会把英国信鸽、短面翻飞鸽、鸾鸽、勾喙帕布鸽、球胸鸽、毛领鸽列为同属；特别是那些纯系遗传亚种——他很可能称之为物种——更是如此。
虽然家鸽各个品种之间差异如此之大，但是我相信一般博物学家们的看法：这些家鸽的祖先都是野生岩鸽。野生岩鸽包括几个差异较小的地理品种和亚种。由于导致我相信这一点的几个原因，在某种程度上可以适用于其他情况，因此我想在这里简单概述一下。如果这些家鸽品种不是变种，而且也不是由岩鸽繁衍而来，那它们必然源于至少七八个原种。因为现在已知的家鸽品种非常多，绝不能从少数的原种中杂交而来。以球胸鸽为例，除非它的祖先有巨大的嗉囊，否则不可能经过杂交产生这样的性状。假定这些原种都是岩鸽，它们不在树上栖息或者生育。然而，除了这种岩鸽和其地域亚种之外，已知的另外两三种野生岩鸽都不具有任何家鸽的性状。如此一来，家鸽的原始种只有两种情况：一是它们依然生存在最初被家养的地方，只是尚未被发现；二是它们已经灭绝了。从它们的大小、习性和显著性状来看，第一点似乎不太可能。但是能够生活在岩壁上又会飞翔的鸟类，不太可能会灭绝。与家鸽习性相似的普通岩鸽，即使生活在英国较小的岛屿或者地中海沿岸，依然没有灭绝。因此假设与岩鸽习性相似的诸多物种已经灭绝，无疑太过草率。而且，上述几个品种的家鸽，曾经被运往世界各地，有一些品种肯定会被带回原产地，但是，除了鸠鸽（一种发生了微小变异的岩鸽）在一些地方回到了野生状态之外，其余品种都没有。另外，经验事实表明，任何野生动物在驯养条件下都很难自由繁殖。然而，基于家鸽多源假说，至少有七八种物种在古代被半开化人彻底地驯化了，这样它们才能在家养状态下大量繁殖。
还有一个重要的可以用于其他情况的论证，虽然上述提到的家鸽品种在体质、习性、声音、颜色及大部分构造上与野生岩鸽大致相同，但是仍然有一些构造差异显著。在整个鸠鸽科中，没有其他品种的喙像英国信鸽、短面翻飞鸽或者勾喙帕布鸽；也没有哪个品种像鸾鸽那样倒生毛，有像球胸鸽那样大的嗉囊，或者像孔雀鸽有那么多的尾羽。如果要承认家鸽的多源假说是正确的，不仅要假设古代半开化人成功地驯化了几种野生鸽子，有意或者无意地挑选出了特征突出的物种，而且这些物种还全部灭绝了或者尚未被人发现。在我看来，这一连串的偶然事件是绝不可能发生的。
关于鸽类的颜色，有几点很值得研究。岩鸽是石板蓝色的，腰部是白色（但印度亚种，即斯特里克兰岩鸽的腰部却是蓝色的），尾部有深色横纹，外侧尾羽基部的边缘是白色的，翅膀上有两条黑纹；但有些半家养和纯野生的品种，除了有两条黑纹之外，还有一些黑色方斑。对于本科的其他任何物种来说，这些特征不会同时出现。但是，现在每个家鸽品种，只要繁育得好，不仅会出现上述斑纹，外尾羽上还会出现白边。而且，把两个或者几个不同品种的家鸽进行杂交，就算它们不是蓝色或者不具有任何上述特征，它们的后代也很容易出现这些特征。现在我列举几个曾经观察过的实例：我曾经将纯种白色孔雀鸽和黑色勾喙帕布鸽杂交（勾喙帕布鸽很少有蓝色变种，据我所知，英国还未发现），后代有黑色、褐色和杂色的。然后，我又用一只勾喙帕布鸽和一只纯种斑点鸽进行杂交（斑点鸽是白色、红尾，额部有红色斑点），其后代是暗黑色并且带有斑点。接着，我将上面两次杂交的后代进行杂交，产生了一只与野生岩鸽一样拥有石板蓝色、白腰、尾部横纹白边以及翅膀黑纹的美丽后代。如果所有家鸽品种都起源于野生岩鸽，那么我们就可以根据众所周知的返祖原则来解释这一事实了。但是如果我们不认同这一观点，就必须接受以下两种不符合情理的假设之一：第一，假定所有原种都具有与岩鸽相同的颜色和斑纹，因此其任何后代都有可能重现这些颜色和斑纹，但是至今尚未发现任何一个品种拥有这样的颜色和斑纹；第二，各品种（包含纯种）都必须在12代或者至多20代之内同岩鸽杂交过。我之所以指明是12代或者至多20代，是因为目前尚未找到任何一个例子证明，杂种后代可以重现20代以上已经消失的外来血统祖先的性状。对于只与某个独特品种杂交过一次的品种来说，重现任何从这次杂交中得到的性状的倾向都会越来越小，因为外来血统会随着代数的增加而减少。但是，如果没有进行过杂交，那么它们重现前几代已经消失了的性状的趋势就会增强，因此我们可以看到，相反地，这种趋势可能会无限期地遗传下去。论述遗传问题的人常常会将这两种情况混淆。
最后，根据我对不同品种的家鸽的观察，可以断定，所有家鸽品种杂交或者混血产生的后代都是完全能生育的。但是，没有任何实例可以证明，两个完全不同的物种之间杂交产生的后代是可以生育的。一些作者认为，人类长期的驯养可以消除这种强烈的不育趋势。从狗的历史来看，我认为这个假设可以适用于亲缘关系密切的物种。但是如果这个品种的范围延伸得太远，假设像信鸽、翻飞鸽、球胸鸽和孔雀鸽那样差异显著的物种，进行杂交之后依然能够产生可以生育的后代，那未免太过轻率了。
综上所述：人类不可能曾经驯养七八种假定的家鸽原种，并让它们在家养状态下自由繁育；这些假定的家鸽原种从未在野外被发现，并且也没有家鸽回归野生状态；虽然这些假定物种在很多方面与岩鸽相似，但与其他家鸽种类相比，仍然有着巨大的差异；不管是纯种的还是杂交后代，都可能偶尔出现蓝色和黑色的斑纹；杂交后代完全可以生育。综合以上理由，我们可以得出结论：所有家鸽品种都来源于岩鸽及其地理亚种。
为了证明上述论点，我还可以补充几点。第一，事实证明，野生岩鸽在欧洲和印度都曾被驯养，其习性和构造与所有的家鸽品种基本是相同的；第二，虽然英国信鸽、短面翻飞鸽某些性状与岩鸽差异很大，但是仔细观察这两个品种的一些亚种，特别是从很远地区带回来的亚种，可以发现，它们与岩鸽之间有一个近乎完整的演变序列，其他品种也可能会出现类似情况，但不是所有都是如此；第三，最容易变异的性状往往是这个品种中最显著的性状，比如信鸽的肉垂和喙都比翻飞鸽的长，孔雀鸽的尾羽数目比其他家鸽要多。当我们谈到“选择”时，便会清楚为何会如此；第四，鸽子在全世界都受到广泛关注，并且被人们喜爱和保护，世界各地驯养鸽子的历史都有数千年之久。正如莱普索斯教授向我指出的，最早的驯养鸽子记录出现在古埃及第五王朝（前2494—前2345）。但是伯奇先生告诉我，在更早之前的一个朝代的菜单中就曾出现了鸽子。根据普利尼记述，在罗马时期，鸽子的价格非常昂贵，“不仅如此，他们已经达到可以评价鸽子的品种和谱系的地步了”。大约在1600年，印度的阿克巴汗非常喜欢鸽子，在宫中养了20000多只鸽子。宫廷史官写道：“伊朗和图兰的国王送来一些珍贵的鸽子，陛下使各种鸽子种类相互杂交，以前从来没有人使用过这种方法，这让鸽子得到了惊人的改良。”相同世代的荷兰人和古罗马人也同样非常喜爱鸽子。上述史料对于我们解释鸽类的大量变异有重要的作用，我们后面讨论“选择”时就会明白了。同时，我们还可以了解到为什么这些品种会出现畸形。家鸽的配偶终生不会发生改变，这是产生鸽类品种的一种最有利条件，如此一来，饲养在同一个鸽笼的鸽子就不会混杂了。
我在上文对家鸽起源的几种可能性做了论述，但是还不够充分。因为当我第一次饲养鸽子并观察这些鸽子时，清楚地了解它们的繁殖状况，我很难相信它们出自同一个原种，这和博物学家们对许多鸟类得出的结论一样。我曾经与那些家养动植物的培育者交流过，或者拜读过他们的著作，有一种情况我印象非常深刻：所有人都坚信，他们培育的几个品种不是源自同一个原始物种。我曾经问过一个知名的赫里福德牛的饲养者，他的牛是否有可能源自长角牛，或者跟长角牛是同一个祖先？结果遭到了他的嘲笑。我遇到的养鸽、养鸡、养鸭、养兔的人中，没有一个不深信自己所养的主要品种都是由一个特殊的物种传下来的。范·蒙斯在其关于梨和苹果的论文中表示，他完全不相信这些品种，比如里布斯顿苹果和尖头苹果等品种来源于同一棵树的种子。还有许多诸如此类的例子，不胜枚举。我认为原因非常简单：经过长期的研究，这些品种之间的差异给他们留下了深刻的印象；另外，尽管他们清楚地知道每个品种的细微变异，通过这些细微的差异进行育种并得到了奖励，但是他们完全不懂一般的遗传变异法则，也不愿意去思考这些细微差异是如何累积并慢慢变大的。现在，很多博物学家知道的遗传法则比那些饲养者还要少，而且也不清楚长期演化谱系中的中间环节，但他们却承认很多家养物种来自于同一原种。当这些博物学家们嘲笑“自然状态下的物种是其他物种的直系后代”的观点时，确实应该学习一下什么是谨慎。