2.5　结语

从2012年到2019年短短7年时间，CRISPR技术迅速成熟起来。与CRISPR技术相关的论文也由2013年的每月数篇到现在每月数百至数千篇。用CRISPR作为关键字搜索Pubmed，可以获得数以万计的文献资料。这无疑是基因编辑领域的一场技术革命。随着生物信息技术的发展，越来越多的细菌中的CRISPR系统被挖掘出来，被统一命名并系统地分为两大类。除了Cas9，很多其他的Cas蛋白酶也被开发成工具，极大地丰富了基因编辑的工具箱。表2.1中列举了常见的几种Cas蛋白酶。根据实验的需要，可以选择相应的Cas蛋白酶进行编辑。近年来，从Cas9也衍生出了数种融合蛋白的基因编辑工具，比如博德研究所David Liu团队开发的单碱基基因编辑工具（Base editor）[31,32]和Prime editing工具[33]，张锋团队和哥伦比亚大学Sternberg团队开发的CRISPR-associated transposases系统[34,35]等。这些工具可以在不切断DNA的情况下进行编辑，为基因编辑提供了新思路。尽管在基因编辑的应用上出现了不少伦理争议，但是，相信在科学家们的不懈努力下，基因编辑一定能够在不远的未来走进普通人的生活，真正造福人类。

表2.1　常用的CRISPR-Cas基因编辑系统